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Amaryllidoideae

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Amaryllis belladonna

Les amarilidóideas (Amaryllidoideae) sont une subfamilia de plantes monocotiledóneas, herbáceas, perennes, pourvues de bulbos ou rizomas appartenant à la famille des amarilidáceas et à l'ordre Asparagales. Il comprend 59 genres et environ 800 espèces propres de régions surtout tempérées et cálidas, de tous les continents.[1] Ont été classées par première fois par Jean Henri Jaume Saint-Hilaire dans son oeuvre publiée en 1805.[2]

Les amarilidóideas usualmente sont des plantes bulbosas que peuvent être facilement reconnues par ses feuilles assez carnosas, son inflorescencia en umbela dans l'extrémité d'un échappe et par ses fleurest, généralement grandes et vistosas, avec six estambres et un ovario ínfero.[1] Les membres de la subfamilia du ail et du oignon (Allioideae) sont assez similaires aux amarilidóideas, mais se différencient d'ils par la position de l'ovario et par ne présenter sulfuro d'alilo, composé azufrado que lui donne l'odeur caractéristique aux ails. D'un autre groupe très lié, le de les agapantos (subfamilia Agapanthoideae), aussi se distinguent par la position de l'ovario et par l'absence de saponinas esteroidales, celles qui sont typiques de ces derniers.

Beaucoup de de les espèces des amarilidóideas sont populaires comme des plantes ornamentales en des parcs et des jardins et, en plus, se les cultive aussi comme fleur de cour en tout le monde.

Sommaire

Description

[[j'Archive:À Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg|thumb|right|Perigonio (Crème) et paraperigonio (jaune) en Narcissus ]]

Estigma trífido En Hippeastrum
Umbela En Scadoxus.
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Cápsula loculicida En Hippeastrum.


Les amarilidóideas sont des plantes terrestres, rarement aquatiques ou epífitas, herbáceas ou succulents et perennes. Ils présentent bulbos ou, plus rarement, rizomas (par exemple en Clivia et Scadoxus). Les bulbos se trouvent recubiertos par les bases membranosas des feuilles, en formant une structure qui se dénomme "tunique". La racine primaire se trouve bien développée et ils présentent des racines contráctiles.[3]

Les feuilles sont simple, paralelinervadas, de bord entier, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou filiformes, sésiles ou pecioladas, généralement arrosetadas, espiraladas ou dísticas. Les feuilles présentent un meristema basal persistente et développement basípeto.

Les fleurest ils sont hermafroditas, actinomórficas (c'est-à-dire, de simetría radial) ou légèrement zigomórficas, pediceladas ou sésilest, vistosas, chacune associée à une bráctea filiforme. Le perigonio est composé de six tépalos disposés en deux verticilos de 3 pièces chacun, lesquelles présentent environ la même forme et le msmo taille. Les tépalos se trouvent libres entre soi ou bien, peuvent être des soldats dans la base en formant un tuyau perigonial ou hipanto, lequel se prolonge souvent dans une couronne (paraperigonio ou fause corola, par exemple en Narcissus), parfois réduit à escamas ou dents peu de notables. Les tépalos peuvent être de couleur verte ou verte et blanc, blanc pur, ou quelque combinaison de crème, jaune, rouge, rose, púrpura ou marron, très rarement bleus.[1][4]

Le androceo présente six estambres en deux verticilos de trois pièces chacun (rare fois 3 estambres, comme en Zephyra, ou dans quelque cas jusqu'à 9-18, comme en Gethyllis), opposés aux tépalos, insertos sur le tuyau du perigonio ou la base des tépalos. Les filamentos sont maigres, filiformes ou se trouvent ensanchados dans la base, peuvent être libres (Hippeastrum) ou être unis entre soi par l'intermédiaire d'une membrana qu'entoure à tout l'ovario que se dénomme "coupe estaminal", comme par exemple en Hymenocallis. Les anteras sont oblongas ou linéaires.[3] Les estambres parfois ont des appendices qu'ils forment une couronne estaminal (par exemple en Hymenocallis).

Le gineceo est de ovario est ínfero, formé par trois carpelos unis entre soi et delimitando trois cavités ou lóculos, lesquels contiennent depuis deux à trois jusqu'à beaucoup de ovules anátropos de placentación axilar. L'ovario se continue avec un style et avec un estigma diminuto, capitado à profondément trífido. Ils présentent usualmente nectarios florales et la sécrétion de néctar provient du perigonio ou du gineceo, usualmente en les septos de l'ovario.[3][5]

Les fleurs se trouvent disposées en inflorescencias déterminés cimosas dans l'extrémité d'un échappe, parfois compactadas et similaires à umbelas (par ce que reçoivent le nom de "pseudoumbelas"), rarement réduites à des fleurs solitaires. Les brácteas involucrales, celles-là qui enferment aux pimpollos des fleurs, peuvent être des présents ou absents.[3][5]

Le fruit est une cápsula indehiscente ou une cápsula loculicida, occasionnellement peut être une baie. Les pépites sont sec à carnosas, aplanies à globosas, aladas ou sans des ailes, et présentent endosperma queno réserve almidón mais huiles. Il la teste il est usualmente incrustée avec fitomelaninas (avec quelques exceptions, comme Amaryllis ou Hymenocallis). La couleur des pépites usualmente est noir, ou aussi vert ou rouge. Les cromosomas en les amarilidóideas sont en général longs, de 3 à 28 µm. Les nombres cromosómicos basiques sont x = 6, 8, 9, 10, 11 et 26; et ils diffèrent entre les tribus.[3][5]

Écologie

Largement distribuées, de régions tropicales à tempérées, et spécialement diverses en Afrique du Sud, Sudamérica andine, et la région méditerranéenne.

Biologie de la reproduction

La multiplication vegetativa dans les espèces d'amarilidóideas est assurée à travers les bulbos et les rizomas que présentent ces espèces. Comme arrive dans autres plantes bulbosas, un seul individu, encore en isolement, peut se multiplier indéfiniment à travers le temps en forme asexual grâce à ces structures. Également, diverse espèces d'amarilidóideas sont stériles, par ce que la reproduction vegetativa est l'unique alternative reproductiva que possèdent. Un exemple est Hippeastrum petiolatum originaire de l'Uruguay. Cette espèce est un triploide sexuellement stérile que produit une abondante quantité de bulbillos autour du bulbo mère. Ces bulbillos sont capables de flotar dans l'eau, par ce que dans la gare lluviosa sont traînés par les courants superficiels et voyagent jusqu'à des sites éloignés du bulbo original, ce que assure ne seulement la propagation mais aussi la distribution de cette espèce.[6]

Toutes les espèces de la subfamilia sont hermafroditas, par ce que la possibilité de produire pépites par autopolinización est grande. Cette façon de reproduction, si bien ne garantit pas une élevée diversité génétique dans les populations naturelles, permet la multiplication à travers des pépites encore en isolement, par ce que il est une stratégie utilisée par beaucoup d'espèces colonizadoras. Hippeastrum reticulatum Est un exemple d'une espèce autógama. De la même manière, la apomixis (reproduction asexual à travers des pépites) est autrui des stratégies reproductivas que mettent en jeu nombreuses espèces d'amarilidóideas pour produire descendantes identiques à la plante mère, encore en des conditions d'isolement d'autres individus de la même espèce. Exemples de genres que présentent des espèces avec reproduction apomíctica sont Habranthus, Zephyranthes et Crinum.[7][8]

La multiplication vegetativa, l'autogamia et l'apomixis sont alternatives reproductivas extrêmement efficaces en des espèces colonizadoras ou stériles. Cependant, la continue évolution dans ces espèces aussi exige la génération de nouvelle variabilité génétique à travers le cruzamiento entre des individus différents de la même espèce, mécanisme dénommé alogamia. Les amarilidóideas présentent diverse stratégies pour empêcher l'autopolinización et avantager, donc, l'alogamia. il ainsi y a des espèces autoincompatibles, c'est-à-dire que seulement peuvent produire des pépites si ils reçoivent pollen d'individus que ne soient pas genéticamente liés, comme arrive en des nombreuses espèces de Hippeastrum.[9][10]

La dicogamia (protandria ou protoginia) aussi est un mécanisme promoteur de l'alogamia en des nombreuses espèces d'amarilidóideas. Dans ce cas, le moment de la maturité du pollen ou de l'estigma sont différents, par ce que il n'est pas possible que le pollen puisse polinizar les pistilos de la même fleur. En Hippeastrum, par exemple, le pollen se libère environ deux jours avant que l'estigma de la même fleur se trouve réceptif, par ce que l'autopolinización dans cette espèce est assez peu probable.[9]

Enfin, la heterostilia est autrui des mécanismes promoteurs de l'alogamia présente dans diverse espèces d'amarilidóideas. Dans ce cas, ils existent deux types de fleurs (rarement trois): fleurs avec style long et estambres courts et fleurs sont style court et estambres longs. Les uniques polinizaciones légitimes (c'est-à-dire, que peuvent donner origine à des pépites) sont celles-là qu'ils se réalisent entre le pollen produit par anteras de la même taille que les pistilos, par ce que, à nouveau, s'empêche l'autopolinización. L'heterostilia est fréquente en des espèces de Narcissus.[11][12]

Polinización

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Les papillons de la famille Sphingidae sont polinizadoras de diverse espèces d'amarilidóideas.

L'autoincompatibilidad, l'hercogamia et heterostilia sont des stratégies reproductivas qu'avantagent l'alogamia en les amarilidóideas et qu'exigent que le pollen soit véhiculé entre des plantes différentes. Ce transport se réalise à travers des insectes ou des oiseaux.[13]

Les vistosas fleurs d'Amaryllidaceae sont polinizadas par des abeilles, avispas, papillons, polillas et oiseaux. Chaque espèce a développé des différents méthodes pour assurer la visite d'oiseaux ou insectes et, par ende, le transport du pollen. Par exemple, les amarilidóideas adaptées à la polinización par des papillons nocturnes (Sphingidae) présentent des fleurs avec un tuyau perigonial long, couleurs claires, un perigonio que se développe complètement de nuit, fort fragancia et abondante production de néctar. Les espèces des genres Crinum, Cyrtanthus et Pancratium du sud de l'Afrique présentent ces caractéristiques.[14]

Dispersion

Les pépites ils sont usualmente dispersadas par le vent ou l'eau, mais en quelques taxones, comme en Eucharis subg. Eucharis, Les pépites bleues qui contrastent avec les cápsulas oranges brillantes, promeuvent la dispersion par des oiseaux. Les pépites grandes, carnosas, sans fitomelaninas sont apparus des nombreuses fois dedans de la famille. Quelqu'unes sont dispersadas par de l'eau.

Fitoquímica Et toxicité

Les amarilidóideas présentent un type unique de alcaloides dérivés de la tirosina appelés norbeladinas. Tels alcaloides sont responsables des propriétés ponzoñosas d'un grand nombre d'espèces de la subfamilia. Ils se connaissent plus de 200 structures différentes, desquelles 79 ont été identifié seulement dans le genre Narcissus.[1] Les amarilidóideas ne présentent pas sulfuro d'alilo (caractéristique des Alliáceas), antocianidinas, acide elágico, saponinas ni inulina. Les flavonolest ils peuvent ou n'être des présents.[15]

Les amarilidóideas sont douées de diverses défenses chimiques contre la herbivoría (insectes, mammifères). Entre des tels mécanismes de défense se trouvent les alcaloides et les lectinas. Si bien la présence de ces substances trinque aux plantes un mécanisme efficace de défense contre les animaux herbivores, les font hautement toxiques pour les humains. En fait, les noms vernáculos de quelques espèces font allusion à à cette caractéristique. Ainsi, Boophone disticha est connu en Afrique du Sud comme "gifbol" (bulbo venenoso) en raison de sa légendaire toxicité.[16] Cette propriété était utilisée par les aborígenes de l'Afrique australe pour envenenar les pointes de ses flèches au réaliser cacerías.[16] La plupart, mais toutes, les amarilidóideas sont toxiques pour les humains. À façon d'exemple, Amaryllis belladonna présente un alcaloide en le bulbo appelé licorina, lequel affecte au coeur et si les bulbos sont ingeridos en quantité peuvent être mortelles.[16] Les genres Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus et Zephyranthes ont été cités comme toxiques pour les humains en raison de la présence de alcaloides en les bulbos ou autres parts de la plante.[17]

Systématique

Filogenia

L'analyse combinée de trois séquences de ADN de cloroplasto pour 50 genres d'amarilidóideas analysés conjointement avec des membres de la subfamilia des alióideas et des familles Behniaceae, Convallariaceae, Hyacinthaceae, Themidaceae, et Hemerocallidaceae a résolu aux amarilidóideas comme un groupe monofilético et aux agapantóideas comme son clado plus étroitement lié. À son tour, il a disposé au clado agapantóideas-amarilidóideas comme le clado frère des alióideas.[18] [19][20][21]

Les caractérisations tribales dedans de la famille ont été pourvues par Alan W. Meerow (1995[22]), Meerow et Au. (1999À,[23] b,[21] 2000À,[24] b[25]), et Meerow et Suijman (1998,[26] 2006[27]).

Amaryllideae (Amaryllis, Nerine, Crinum Et accordes) il est soeur des autres genres, Amaryllideae est facilement reconocible par les apomorfías de la présence d'une vaina d'esclerénquima en l'échappe, pollen bisulcado avec une exina espinosa, ovules avec un seul tegumento, pépites ne durmientes, riches en de l'eau que n'ont pas fitomelaninas et ont embryon clorofílico.

Entre les autres genres, Haemantheae (que contient par exemple à Haemanthus, Clivia) sont diagnostiqués par ses fruits être des baies, et ils sont des présents en Afrique, alors que le reste des genres ils sont américain et eurasiáticos et forment un clado.

Un grand groupe de genres américains (Hymenocallis, Eucharis, Habranthus, Zephyranthes, Hippeastrum, et Griffinia) probablement forment un groupe monofilético. Ils pourraient être reconnus par ses brácteas obvolutas espatáceas (c'est-à-dire, deux brácteas que se solapan en l'yema de sorte qu'une moitié de chacune est externe et l'autre moitié est interne). Les genres eurasiáticos, comme Lycoris, Narcissus, Leucojum, et Galanthus, aussi forment un clado, qu'apparemment n'a pas soutiens morphologique.

Le cladograma que synthétise les relations filogenéticas entre les tribus et subtribus des amarilidóideas se munit à suite:

  1. REDIRECCIÓN camboyano

Les tribus d'Amaryllidoideae

La subfamilia, d'après se desprende des analyses filogenéticos, s'a causé en Gondwana occidental (l'Afrique) et a après basculé vers le reste du monde. Les 800 espèces de la subfamilia peuvent s'ordonner en 13 tribus celles qui, à son tour, ils peuvent se grouper en clados d'après suggère l'analyse filogenético des mêmes basées sur séquences d'ADN plastídico.[28] Tels clados sont congruents avec la distribution géographique des tribus.[29] Un premier clado, formé par la tribu Amaryllideae, est frère du reste de la famille. Les deux tribus africaines restantes (Haemantheae et Cyrtantheae) et la tribu d'Australasie (Calostemmataceae) conforment une seconde clado. Enfin, les éléments américains et euroasiáticos de la famille conforment deux clados séparés, monofiléticos et frères entre soi.[30] Les tribus d'Amaryllidaceae, le nombre de genres que composent chacune, son nombre cromosómico basique et quelques caractéristiques de chacune, se listent à suite:[31]

  • Amaryllideae (11 genres, x=10 et 11): cette tribu est caractérisée par la présence de fibres cartilaginosas dans les feuilles, échappes avec esclerénquima, pollen bisulcado avec exina espinulosa (les grains de pollen sont monosulcados et avec exina reticulada dans les restants genres de la famille) et par les ovules unitégmicos. Les pépites des membres de cette tribu sont vertes et carnosas et ne présentent pas une période de dormición ou latencia, par ce que germinan vite, même sur la même plante mère. Divers genres populaires en jardinage appartiennent à cette tribu, entièrement africaine, telles comme Amaryllis, Crinum et Nerine.[32]
  • Cyrtantheae (1 genre, x=8): il consiste à un seulement genre endémico de l'Afrique, Cyrtanthus, lequel a été séparé des restants membres d'Haemantheae pour le disposer dans sa propre tribu. Il partage avec quelques genres d'Haemantheae le même nombre cromosómico (x=8) et la distribution strictement africaine, mais se distingue par ses cápsulas loculicidas. Les pépites chatas, aladas et avec fitomelaninas distinguent à Cyrtantheae de toutes les restantes tribus africaines. Il est, d'autre part, la tribu la plus diverse en ce qui concerne morfología floral.
  • Haemantheae (6 genres, x= 6, 8, 9, 11 et 12): cette tribu africaine comprend des genres qu'ils présentent fruit en forme de baie carnosa et avec des pépites de viabilité brève. En général, ils n'ont pas bulbo mais racines fasciculadas, comme par exemple Clivia, Scadoxus et Cryptostephanus[33]
  • Calostemmateae (2 genres, x= 10). Cette tribu consiste à deux genres, Proiphys et Calostemma, que constituent un composant d'Australasie isolé du reste de la famille.
  • Lycoridae (2 genres, x= 11). Il constitue le linaje de l'Asie central et oriental de la famille. Les deux genres qui la composent (Lycoris et Ungernia) sont étroitement liés filogenéticamente avec la tribu Pancratiae.
  • Pancratieae (2 genres, x= 11). Il est une tribu distribuée dans le Vieux Monde, avec une position filogenética assez controversée. Pancratium Est le membre de la tribu avec une distribution une plus ample.
  • Narcisseae (2 genres, x=7, 10 et 11). Caractérisée par un j'échappe solide et brácteas espatáceas fusionnées dans un tuyau. Narcissus Présente paraperigonio, lequel est absent en Sternbergia.
  • Galantheae (5 genres, x=7, 8, 9, 11 et 12), est une tribu très liée avec l'antérieure et, en fait, pour quelques taxónomos doit s'envisager une subtribu de Narcisseae. Galanthus Et Leucojum sont deux genres populairement connus en jardinage.
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Hipeastrum bicolor
  • Hippeastreae (ca 10 genres, x= 6, 8, 9, 10, 11 et 12). Il est une tribu neotropical originaire de l'Amérique. Il est caractérisée par un j'échappe creux et vrai développement du paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, Et Sprekelia sont quelqu'uns des genres de cette tribu.
  • Eucharideae (4 genres, x= 23). Tribu américaine avec des représentants originaires de l'est de Les Andes. Ils présentent des feuilles longues et pecioladas. Les genres qui constituent cette tribu ils sont Eucharis, Caliphuria, Urceolina et Plagiolirion.
  • Stenomesseae (8 genres, x=23). Il est une tribu andine, caractérisée par un nombre cromosómico 2n=46 et par un paraperigonio bien développé dans bien des genres. Stenomesson Est un des représentants de la tribu.

Listage de genres

La famille raconte avec 59 genres et plus de 800 espèces. Les genres les plus représentés sont Crinum (130 espèces), Hippeastrum (70 espèces), Zephyranthes (60 espèces), Hymenocallis (50 espèces), Cyrtanthus (50 espèces), Haemanthus (40 espèces), et Narcissus (30 espèces).

Les genres actuellement acceptés d'Amaryllidaceae sont les suivants (les sinónimos se listent entre des parenthèses).

Le genre monotípico Pucara Ravenna a été compris dedans de Stenomesson Herb. D'accord aux études filogenéticos réalisés sur des séquences d'ADN nucléaire et plastídico.[34] Le genre Acis a été ré-installé en 2004 comme une ségrégation de diverse espèces de Leucojum après de réalisés les études filogenéticos sur des données moleculares de l'ADN et la morfología de Leucojum et Galanthus.[35] L'étude des cromosomas de diverse espèces de la tribu Amaryllideae a porté à quelques taxónomos à la création de divers genres, beaucoup de de ils monotípicos, tels comme Bokkeveldia, Tedingea, Namaquanula, Kamiesbergia et à la ré-installation du vieux genre Gemmaria.[36] Cependant, études posterior ont conduit à la réduction des mêmes comme sinónimos de Hessea et Strumaria.[37][38][39] Sur la base de divers aspects morphologiques, s'a envisagé que le genre Hyline ne réunissait pas des suffisantes différences pour le maintenir séparé de Griffinia et a été transféré comme un subgénero de ce dernier.[40]

Híbridos intergenéricos

En les amarilidóideas se sont obtenu divers híbridos intergenéricos en forme artificielle lesquels se propagent asexualmente. Ces híbridos d'origine horticole (notogéneros) reçoivent des noms qu'ils comprennent le de les deux genres qui lui ont donnés origine. Quelqu'uns des notogéneros reconnus d'amarilidóideas, avec ses correspondants sinónimos, sont:

  • × Amarcrinum Coutts (Sans.: × Crindonna Ragion.; × Crinodonna Stapf; × Amarcrinaflora): Il est le résultat du cruzamiento entre des espèces du genre Amaryllis avec des membres du genre Crinum.[41]

Importance économique

Beaucoup de de les espèces d'amarilidóideas sont populaires comme des plantes ornamentales en des parcs et des jardins. Ainsi, diverse espèces et variétés des genres Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, et Hippeastrum se cultivent avec cet objet depuis fait siècles. Une mention à part mérite le cas de Narcissus, cultivé dans diverse parts du monde comme ornamental en des jardins et aussi pour fleur de cour.

ils aussi se cultivent Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris et Cyrtanthus. Autres genres, tels comme Habranthus et Zephyranthes, ne sont pas tellement connus, mais sa culture et mejoramiento s'est déjà établi dans diverse parts du monde.[44][45]

Beaucoup de taxones sont utilisés par des villages indigènes par ses usages medicinales, comme saborizantes, psychotropes, et autres propos.

La diversité de types de fleurs en les Amarilidóideas

Zephyranthes citrina

Narcissus pseudonarcissus

Eucharis amazonica
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Hippeastrum

Voyez-vous aussi

Références

Bibliografía

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  • Dimitri, M. 1987. Encyclopédie Argentine d'Agriculture et Jardinage. Tome I. Description de plantes cultivées. Éditorial ACME S.À.C.I., Buenos Aires.
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Tu raccordes externes

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