Asteraceae

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Les asteráceas (Asteraceae), aussi dénommées composées (Compositae Giseke, nom. cons.), Ils réunissent plus de 23.000 espèces (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001)^[1][2] par ce que sont la famille de Angiospermas avec majeure richesse et diversité bio. La famille est caractérisée par présenter les fleurest disposée en une inflorescencia composée dénommé chapitre laquelle se trouve entourée d'une ou plus files de brácteas (implique). Le nom "Asteraceae" il dérive du genre type de la famille Aster, terme que -à son tour- provient du grec ἀστήρ qui signifie "étoile" et il fait allusion à la forme de l'inflorescencia. D'autre part, le nom "composées", plus ancien mais valable, fait référence au type particulier d'inflorescencia composée que caractérise à la famille^[3] Et que seulement se trouve en très de peu de familles de Angiospermas. Les Composées présentent une considérable importance écologique et économique. Les membres de cette famille se distribuent depuis les régions polaires jusqu'aux tropiques, en conquérant tous les habitats disponibles, depuis les déserts secs jusqu'aux marais et depuis les forêts jusqu'aux pioches montañosos. En beaucoup de régions du monde les Composées arrivent à intégrer jusqu'à 10% de la flore vernácula. La famille contient quelques genres avec une grande quantité d'espèces, comme est le cas de Senecio (avec 1250 espèces), Hieracium (1000 espèces) et Helichrysum (600 espèces).^[4]

Description

Habit

La plupart des espèces de composées ils sont plantes herbáceas, rarement arbreest, arbustes ou lianas. Beaucoup d'espèces présentent látex et aussi huiles essentielles. Ils peuvent ou n'être resinosas. Les feuilles, en général, ils sont bien développées, dans quelques cas se trouvent très réduites. En général ils ne sont pas plantes succulentes, si il bien y a quelques exemples de composées avec cette caractéristique. Ils peuvent être annuelles, bienalest ou perennes, avec une agrégation basal de feuilles (une "roseta" basal) ou sans elle. Ils existent des espèces hidrofíticas (certaines espèces de Bidens ou Cotula), que présentent feuilles plongées et émergentes. D'autre part, ils existent des espèces helofíticas, mesofíticas et xerofíticas.^[5][6]

Feuilles

Les feuilles des Composées ils sont usualmente alternes et espiraladas, moins fréquemment opposées, rarement verticiladas. Quant à son consistencia, les feuilles peuvent être herbáceas, carnosas, coriáceas ou membranosas et être plus ou moins modifiées en épines. Ils peuvent être pecioladas ou sésiles, avec ou sans glándulas, aromáticas, fétidas ou sans odeur marquée. En relation à la morfología, les feuilles peuvent être simples ou composées, occasionnellement peltadas. La tranche foliar peut être entière ou disectada, pinnatífida ou palmatífida, parfois espinosa. En général ils manquent de estípulas. Les marges de la tranche foliar peuvent être entiers, crenados, sciés ou dentados; plans, revolutos ou involutos. Les feuilles ne présentent pas un meristema basal persistente. Dans bien des composées la nerviación foliar comprend une nervadura moyenne et nervaduras latérales plus ou moins similaires. Telles feuilles se décrivent comme "de nerviación pinnada". La venación en autres composées fréquemment consiste à une nervadura moyenne et nervaduras latérales prononcées. Telles feuilles se décrivent comme 3-nervadas, 5-nervadas, etc. En dépenant du nombre de nervaduras latéraux présents.^[5][6]

Anatomía

Les Composées, principalement les membres de Cichorieae), peuvent présenter des structures spécialisées pour séparer látex dénommées laticíferos. Ces laticíferos peuvent se trouver en un ou divers organes de la plante. ils occasionnellement peuvent présenter des structures foliares pour l'élimination d'eau liquide appels hidátodos. Les tranches foliares peuvent présenter des cavités secretoras, avec resinas ou avec látex.

Les veines moindres de la feuille peuvent présenter des cellules spécialisées dans le transport de fotoasimilados depuis le mesófilo vers l'élément criboso du floema, dénommées cellules de transfert. Tel type de cellule a été détecté en 58 genres de Composées. Certains genres ne les présentent pas, tels comme Eupatorium et Barnadesia.

Quant à l'anatomía du coupe, les noeuds ils peuvent être uni, tri ou multi-lacunares. L'engrosamiento secondaire du coupe il peut ne se produire pas ou se développer à partir d'un anneau cambial conventionnel. Parfois cette croissance secondaire est anómalo, dans le sens que se produit à partir d'anilos cambiales concéntricos.^[5]

Les composées fréquemment ont poils glandulares sésiles ou subsésiles, que consistent de bases multicelulares que soutiennent des éléments globulares que contiennent des substances resinosas ou pegajosas. Telles structures reçoivent le nom de glándulas, poils glandulares ou tricomas glandulares. Ces glándulas peuvent être translúcidas, jaunâtres à marron, ou anaranjadas.^[6]

Fleur

Schéma d'une fleur ligulada.

Chapitre de Helianthus (Asteraceae) en montrant la disposition des fleurs tubulosas et liguladas sur le receptáculo commun

Les fleurs sont petites, hermafroditas ou, en des occasions, funcionalmente unisexualest ou stérileest (dans ce dernier cas ils se dénomment neutras). Par son simetría peuvent être tellement actinomorfas comme zigomorfas, c'est-à-dire que peuvent présenter simetría radial ou bilatéral, respectivement. Par le nombre de pièces qu'ils composent chaque cycle, les fleurs des composées sont pentámeras. Hipanto Absent.

Le cáliz est nulo ou bien les sachez-les ils sont profondément modifiés, en formant un papus ou vilano, de 2 à beaucoup d'escamas, cochonnes ou poils, persistentes, parfois connadas. Le papus peut être piloso, diminutamente barbado, ou plumoso.

La corola est gamopétala, les 5 pétalos peuvent s'unir entre soi en formant un tuyau avec 4 ou 5 lóbulos (la fleur se dénomme tubulosa ou flósculo), ou deux groupes de pétalos unis (dans le cas des fleurs bilabiadas, avec une lèvre supérieure formé par 2 pétalos et une lèvre inférieure formé par 3 pétalos), ou peuvent présenter un tuyau court et le limbo prolongé lateralmente en une lígula avec 3 ou 5 dents (fleurs liguladas).Modèle:Ref Label

Le androceo présente usualmente 5 estambres, lesquels alternent avec les lóbulos de la corola. Les filamentos, séparés entre soi, se trouvent insertos dans le tuyau de la corola. Les anteras basifijas s'unissent entre soi, beaucoup de fois avec des appendices apicales ou lóbulos basales, en formant un tuyau autour du style en lequel le pollen est libéré, et le style alors grandit à travers ce tuyau, en poussant vers dehors ou en prenant le pollen (avec des poils variadamente développés) et en lui le présentant aux visiteurs florales, après quoi les estigmas se reviennent réceptifs (c'est-à-dire, avec un émbolo ou mécanisme de polinización par cepillado). Les anteras présentent dehiscencia longitudinal et introrsa. Les grains de pollen usualmente sont tricolporados.

Le gineceo est de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Ils présentent un seul ovule anátropo, avec 1 tegumento et un maigre megasporangio. La placentación est basal. Le pistilo présente un style qu'usualmente possède dans son iota un nectario. Le style se trouve divisé distalmente en deux branches (branches estilares) que présentent papilas estigmáticas en sa chère adaxial disposées en deux lignes séparées ou bien, dans une seule bande continue.^[6]

Inflorescencia

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Schéma d'une inflorescencia en chapitre

Le chapitre est un type d'inflorescencia racimosa ou ouverte dans laquelle le pedúnculo s'ensancha dans l'extrémité en formant un disque quelque chose gros, appelé receptáculo commun ou clinanto, que peut être plat ou cónico. Ce receptáculo commun se trouve entouré par une ou plus séries de brácteas. Sur celui-ci organe ils se disposent les fleurs sésiles accompagnées ou ne par ses correspondantes brácteas. Il est l'inflorescencia typique des Composées et de quelques autres genres comme Scabiosa.

Les chapitres peuvent avoir seulement des fleurs tubulosas, peuvent avoir des fleurs tubulosas dans le centre et bilabiadas vers dehors, les dernières féminins ou stériles et les premières masculines ou bisexuales, ou peuvent avoir seulement des fleurs liguladas, avec les lóbulos de la corola valvados. Si ils ont seulement des fleurs tubulosas, celles-ci peuvent être toutes bisexuales, ou peut être un mélange de fleurs féminines stériles avec bisexuales estaminadas, dans le même chapitre ou en des chapitres différents.

Les chapitres, à son tour, peuvent se grouper en inflorescencias composés divers, déterminées, terminales ou axilares.

Fruit

Détaille d'une cipsela. Remarquez-vous le papus ou vilano que permettra la dissémination du fruit avec le vent.

Usualmente, Le fruit des composées se décrit comme un aquenio en raison de son apparence avec les aquenios véritables. Cependant, par définition les aquenios sont des fruits secs, uniseminados, dérivés de ovarios unicapelares et súperos. Les ovarios des composées, par le contraire, sont bicarpelares et ínferos. Par cette raison les fruits des composées ils se décrivent correctement comme cipselas, un terme frappé par C. De Mirbel en 1815. La morfología d'un ovario de composée pendant la floración est marcadamente différente de la morfología du fruit mûr que dérive de tel ovario. Les formes des cipselas a été utilisées par les taxónomos pour distinguer espèces, genres et même subtribus. Dans bien des espèces de la famille les cipselas sont plus ou moins isodiamétricas en section transversal, mentes que dans quelques espèces il est lenticular à elíptica. Tels fruits se disent comprimés si l'axe majeur de la section transversal est plus ou moins parallèle à un radio du chapitre (comme par exemple en Vervesina) ou aplanis radialmente si l'axe moindre de la section transversal du fruit est parallèle à un radio du chapitre (comme dans le cas de Coreopsis).

Comme s'a mentionné préalablement, le cáliz en les composées se trouve modifié et, en plus, il est persistente dans le fruit (se dit qu'il est acrescente) et reçoit la dénomination de papus ou vilano. Cet organe montre une grande diversité morphologique (aristas, poils, couronnes, brácteas, páleas, etc) et est fréquemment usé comme caracter diagnostic pour la reconnaissance de genres et espèces de Composées. En quelques taxones se forme une pioche elongado entre le fruit et le papus.^[6] La pépite est exalbuminada et le endosperma est rare ou inexistant.

Fitoquímica

Les Composées stockent carbohidratos comme oligosacáridos, en comprenant à la inulina. Usualmente Dans les espèces de la famille sont des présents les poliacetilenos et les huiles aromáticos terpenoides. ils fréquemment se présentent lactonas sesquiterpénicas (cependant, sans iridoides).

Nombres cromosómicos

Les espèces de la famille présentent des nombres cromosómicos basiques depuis x=2 jusqu'à x=19. Il se suppose que le nombre basique de la famille est x=9.^[7] Brachicome lineariloba Est un efimerófito natif de l'Australie que, avec seul 4 cromosomas de 6 à 8 µm de longueur dans ses cellules somáticas, est la composée avec le moindre nombre cromosómico connu.^[8]

Façons de reproduction

[[j'Archive:Pollen.arp.750pix.jpg|thumb|Fleurs tubulosas, hermafroditas, en libérant le pollen en une Composée.]]

Les grains de pollen des Composées sont espinosos pour faciliter son adhérence aux insectes qu'ils mènent à terme la polinización. Dans l'image ils se montrent les grains de pollen de tournesol (Helianthus annuus).

La diversité de façons de reproduction des composées seulement a parallèle avec son hétérogénéité morphologique. Ils existent des espèces dioicas (ou soyez, avec des plantes féminines et des plantes masculines, comme par exemple Baccharis articulata) et autrui en lesquelles coexisten individus unisexualest avec hermafroditas dans la même population (Bidens sandvicensis, par exemple).^[9] Cependant, la plupart des composées sont hermafroditas, c'est-à-dire que les deux sexes se présentent dans la même fleur. Ces espèces hermafroditas, à son tour, peuvent être autógamas ou alógamas, d'après puissent ou ne produire des pépites par autofecundación, respectivement. Dans le cas des Composées alógamas, s'est déterminé que l'autopolinización s'évite en raison d'un mécanisme d'autoincompatibilidad particulier appelé autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Les particularités du même sont que le réaction d'incompatibilité entre le pollen et le pistilo est gouvernée par le genotipo de la plante que donne origine aux grains de pollen (c'est-à-dire, par le esporófito) et ne par le genotipo de chaque grain de pollen individuel. Dans ce système d'autoincompatibilidad, déterminé par un unique gène appelé S, l'arrestation de la croissance des tuyaux polínicos arrive en le estigma, à peine s'entame son germinación.^[10][11][12] Une façon de reproduction assez distribué dans cette famille est l'apomixis. La apomixis se définit comme la reproduction asexual à travers des pépites. Dans ce système reproductivo les embryons se développent par mitosis à partir d'une oósfera ne réduite sans qu'ait lieu la fécondation. En d'autres termes, chaque embryon produit est genéticamente identique à la plante mère. L'apomixis se trouve largement distribuée dans certaines familles de plantes, telles comme les Poáceas, les Rosáceas et les Composées. En ces dernières l'apomixis est un type de reproduction obligée en beaucoup d'espèces, alors qu'en les autres deux familles l'apomixis et la reproduction sexuelle peuvent avoir lieu, côté à côté, dans le même individu (apomixis facultative).^[13] La reprodcución apomíctica s'est détecté dans divers genres de composées, telles comme Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,^[14] Eupatorium, ^[15][16] Erigeron,^[17] Brachycome,^[18] Parthenium,^[19] Et Árnica.^[20]

Bonne part des espèces apomícticas des Composées sont stériles en raison d'autopoliploidía (les espèces triploides Taraxacum officinale et Erigeron annuus, par exemple) et à hibridación interespecífica (tel est le cas de Arnica gracilis, une espèce híbrida entrez À. latifolia Et À. cordifolia). Les híbridos interespecíficos fréquemment présentent des problèmes de ségrégation cromosómica pendant la meiosis en raison d'un inadecuado apareamiento cromosómico. En raison de ceci ils sont hautement stériles. L'avantage sélectif de la reproduction apomíctica se fait évidente en envisageant que dans ces individus, autrement stériles, s'assure sa reproduction et dispersion par l'intermédiaire de pépites. Depuis un point de vue écologique, les espèces apomícticas se distribuent fréquemment en des habitats disturbados et sont très réussis colonizadores, puisque ne dépennent pas de la présence d'individus de la même espèce dans les proximités pour laisser descendance.^[13]

La génétique de l'apomixis en les Composées a été recherchée au moins pour l'espèce triploide Erigeron annuus, et se trouve déterminée par deux gènes avec ségrégation indépendante.^[17]

Écologie

La famille est cosmopolite, ses espèces habitent depuis des zones froides jusqu'aux tropiques, en passant par les zones tempérées et sub-tropicales. Ils sont spécialement fréquents en nombre d'espèces ou nombre d'individus dans les régions áridas ou semi-áridas ouvertes et les régions montanas, de latitudes subtropicales ou tempérées.^[5]

Les petites fleurs d'Asteraceae ne sont pas faciles de voir, les chapitres usualmente fonctionnent comme (et de coup de vue jusqu'à peuvent sembler) une unique fleur. Dans les chapitres avec des fleurs tubulosas dans le centre et bilabiadas vers dehors, les fleurs bilabiadas sont celles qui ils attirent aux polinizadorest et les tubulosas maduran centrípetamente. Les polinizadores usualmente atterrissent dans les fleurs bilabiadas et déposent le pollen d'autres plantes en les estigmas des fleurs tubulosas marginales, plus anciennes. Les filamentos de beaucoup d'Asteraceae répondent au toucher en se contractant abruptamente en forçant le pollen à sortir vers le corps du polinizador. La couleur de la corola est variable. Les inflorescencias des composées généralement s'entrecruzan et attirent une ample variété de polinizadores généralistes (comme par exemple, papillons, abeilles, mouches et escarabajos), mais la polinización par des abeilles solitaires est spécialement commune. Quelques genres ont des fleurs réduites qu'ils sont polinizadas par le vent (anemofilia, comme Ambrosia et Baccharis), et quelqu'uns ont des chapitres réduits à une unique fleur, mais ces chapitres réduits sont après agrégés en des têtes composées (comme en Echinops).

Les fruits de la plupart des membres d'Asteraceae sont dispersados par vent, avec le papus en fonctionnant comme un parachute. Le fruit aplani et beaucoup de fois alado aide à la dispersion par vent. Le transport externe sur oiseaux ou mammifères est facilités par des modifications du papus comme les cochonnes avec des barbes retrorsas, croissances du fruit comme des crochets ou des épines, ou brácteas involucrales spécialisées.

Filogenia

Asteraceae A été le foyer de nombreux analyses filogenéticos (K. Bremer 1987,^[21] 1994,^[22] 1996,^[23] Jansen et Au. 1991,^[24] 1992,^[25] Kim et au. 1992,^[26] Kim et Jansen 1995^[27]).

Les asteráceas forment un groupe monofilético assez obvio et facilement reconocible. Les sinapomorfías autant morphologiques comme moleculares sont nombreuses (K. Bremer 1987,^[21] 1994,^[22] 1996,^[23] Funk et Au. 2005,^[28] Jansen et au. 1991,^[24] 1992,^[29] Karis 1993,^[30] Karis et au. 1992,^[31] Keeley et Jansen 1991,^[32] Kim et au. 1992^[26]).

La famille est divisée en des nombreuses tribus que, jusqu'à fait peu de temps, ils s'ordonnaient en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,^[21] 1994,^[22] Bremer Et Jansen 1992^[33]).

Barnadesioideae, Un petit groupe sudamericano compris principalement par des arbres et des arbustes, est frère du reste de la famille (Jansen et Palmer 1987^[34]). À ce groupe lui manque l'investissement de ADN du cloroplasto que caractérise au reste des espèces de la famille (Jensen et Palmer 1987^[34]). Le reste des tribus ils sont divisées en des moitiés plus ou moins égales entre les "Cichorioideae" et les "Asteroideae" (K. Bremer 1987,^[21] 1994,^[22] Carlquist 1976,^[35] Thorne 1992^[36]). "Cichorioideae" Il est parafilética, mais les relations filogenéticas dedans du complexe encore ne sont pas du tout comprises. "Cichorioideae" Il se caractérise par des branches du style avec la surface interne estigmática. Ses têtes sont usualmente discoides, hormis dans la tribu Lactuceae, qu'a des têtes liguladas. En cette subfamilia y a des chaînes resiníferos et laticíferos, et le système de látex est spécialement bien développé en Lactuceae. Lactuceae Est assez différent du reste et il a parfois été placé en sa propre subfamilia (Cronquist 1955,^[37] 1977,^[38] 1981^[39]), mais est cercanamente apparenté à Vernonieae. Les monofiléticas Asteroideae peuvent être diagnostiquées par avoir le tissu estigmático restreint à 2 lignes dans chaque branche du style, la faute de laticíferos, la présence du fleurs bilabiadas (et têtes de fleurs bilabiadas, bien que perdues dans quelques genres), les fleurs tubulosas avec lóbulos courts (mais secundariamente allongés en quelques), et caractères d'ADN.

La famille a été classée récemment en au moins 10 subfamilias (Panero et Funk 2002^[40]).

Diversité de chapitres en les Composées. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae), 2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae)

1. REDIRECCIÓN camboyano

Taxonomía

Les Asteráceas ont été par longtemps reconnues comme un groupe naturel et sa circonscription il n'a jamais été controversée (malgré le fait que quelques taxónomos ont subdividido à la famille en 2 ou 3 familles). Arthur Cronquist a disposé aux Asteráceas comme l'unique famille dans l'ordre Asterales dedans de la subclase Asteriidae, associé avec les ordres Gentianales, Rubiales, Dipsacales et Calycerales et relativement distant de Campanulales. Les méthodes de la systématique molecular utilisés par le Groupe pour la Filogenia des Angiospermas (APG par son acrónimo en anglais) ont permis comprendre plus totalement les relations filogénéticas entre les groupes de plantes. Dans sa publication de l'an 2003, l'APG a suggéré que les Asteráceas font partie d'un ordre Asterales plus largement défini, dedans du clado informel Astéridas II (ou, clado des campanúlidas, voir Judd et Olmstead, 2004).

Dans sa définition actuelle, l'ordre Asterales comprend aux suivantes familles avec pétalos valvados, que stockent inulina et que présentent acide elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (en comprenant opcionalmente à Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmaceae, Phellinaceae, Rousseauaceae, et Stylidiaceae.^[41]

La famille plus étroitement liée avec les Composées est Calyceraceae, distribuée en Sud l'Amérique, avec celle qui partage la présence d'un cáliz hautement modifié et acrescente, gineceo unicarpelar et uniseminado, pollen avec surcos entre les colpos et fruit spécialisé. L'agrégation des fleurs en des chapitres a apparemment été un phénomène d'évolution parallèle dans les deux familles puisque se agit d'une inflorescencia déterminée en Calyceraceae alors que la même est indéteminée en Asteraeae.^[41][42]

Les sinapomorfias des Composées comprennent: le cáliz modifié dans une structure dénommée papus, les anteras connadas en formant un tuyau et les estigmas modifiés pour fonctionner comme des brosses dans un mécanisme spécialisé de polinización, les ovarios que contiennent un seul ovule de placentación basal et la production de lactonas sequiterpénicas.^[6]

La famille, alors, a universellement été reconnue et disposée dans l'ordre Asterales des dicotiledóneas ou eudicotiledóneas. Du point de vue de la taxonomía intrafamiliar, se sont traditionnellement reconnu deux subfamilias: Asteroideae (ou 'Tubuliflorae') et Cichorioideae (ou 'Liguliflorae'), depuis qu'en 1894 Hoffmann a reconnu aux mêmes comme deux linajes différents.^[43] Asteroideae Se caractérise par la présence de chapitres radiados et l'absence de látex. La subfamilia Cichorioideae, en revanche, se caractérise par la présence de látex et par ses chapitres avec des fleurs liguladas.

Les tentatives d'ordonner la diversité des composées en des catégories taxonómicas inférieures, telles comme des tribus, ont commencé avec H. Cassini, Qui en 1826 subdividió à la famille en 19 tribus et a suggéré ses relations naturelles.^[44] Et ont été continuées par les contributions de G. Bentham En 1873 et Arthur Cronquist en 1955.^[45][46] L'étude filogenético mené à terme par R.K. Jensen Et J.D. Palmer Sur le ADN cloroplástico et publié en 1987 a été central pour établir que, outre Cichoroideae et Asteroideae, existait un autre clado (plus tard dénommé Barnadesioideae) distribué par Sudamérica et que le même était basal dedans de la famille. Les données morphologiques ajoutés aux analyses cladísticos ont permis à K. Bremer Suggérer un classement des Composées qu'il comprenait 3 subfamilias et 17 tribus, dont sinopsis se munit il plus avance.^[47][48]

Les études filogenéticos que se sont mené à terme pendant les deux derniers décennies sur les séquences de l'ADN ils ont permis conclure que les Cichorioideae sont parafiléticas. Plus récemment, les études moleculares de J.L. Panero Et V.À. Funk^[49][50] Reconnaissent 12 subfamilias chacune monofilética, lesquelles se décrivent brevemente à suite.

Subfamilias Et tribus

[[Archive:Chuquiraga oppositifolia.jpg|thumb| Chuquiraga oppositifolia]] 1. Barnadesioideae (D. Monsieur) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, Notablement pauvres en composés flavonoides. En plus les épines ou aguijones axilares sont très communes. Les fleurs et les cipselas présentent des longs poils tricelulares. La corola est bilabiada (4+1), le pollen n'est pas espinoso et présente des dépressions entre les colpos, le style est glabro ou avec papilas, l'estigma est lobado. La cipsela présente des épines. Il comprend 9 genres et 94 espèces que se disribuyen en Sudamérica, spécialement en Les Andes. L'âge du "stem" de ce clado est entre 42 et 36 milllones d'ans avant du présent (K. J. Kim et au. 2005). Quelqu'uns des genres de cette subfamilia, que comprend une seule tribu (Barnadesieae), sont: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea et Schlechtendalia.^[2]

Trixis californica

2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Lien)

Cette subfamilia présente des fleurs avec corola bilabiada mais, à différence de Barnadesioideae, les pétalos forment deux groupes, un conformé par trois membres et l'autre par deux. Les lóbulos de l'estigma sont courts. Le nombre cromosómico basique est n=6 à 9.

La subfamilia présente 44 genres et environ 630 espèces qui se distribuent en Sudamérica. Les 44 genres se groupent dans les suivantes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (exemple Gerbera, Mutisia) Les genres avec majeur nombre d'espèces sont Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) et Trixis (50).^[2][51]

3.- Stifftioideae Panero

Il est une subfamilia récemment proposition. Il comprend près 10 genres et 40 espèces distribuées principalement en Venezuela et la Guyana, bien que il aussi a des représentantes en les Andes et le nord-est de Sudamérica.^[2] Quelqu'uns des genres que composent cette subfamilia, que comprend une unique tribu appelée Stifftieae, sont Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis et Stifftia.^[52]

4.- Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia Que comprend 8 genres et environ 24 espèces qui se distribuent spécialement en Venezuela et la Guyana, bien que aussi présente des espèces dans l'est de Sudamérica et en le sudoeste de la Chine. La caractéristique plus excellente des membres de cette subfamilia est la de présenter styles et branches estilares glabras et une deleción dans le gène rpoB.^[2] En cette subfamilia se reconnaissent deux tribus: Wundelichieae et Hyalideae.^[53]

5.- Gochnatioideae Panero & Funk

Avec 4 ou 5 genres et quelques 90 espèces qui se distribuent par l'Amérique du Sud et l'Amérique Centrale, spécialement le le Caraïbe. Cette subfamilia, que comprend une seule tribu dénommée Gochnatieae, est caractérisée par ses fleurs avec des branches estilares courtes, glabras et avec les iotas arrondis. Les nombres cromosómicos basiques sont n = 22, 23 et 27. Le genre le plus représenté est Gochnatia que comprend près 70 espèces.^[2] Les autres genres de la subfamilia sont Richterago, Cnicothamnus et Cyclolepis.^[54]

6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia Caractérisée par ses chapitres unifloros, les fleurs polisimétricas avec corolas pentalobadas, les bras estilares courts avec iota arrondi et le papus escamoso. Cette subfamilia, dont le nombre cromosómico basique est x=8, il comprend une seule tribu (Hecastocleideae) et une seule espèce: Hecastocleis shockleyi distribuée en le sudoeste des États-Unis.^[2]

Inflorescencia De Carduus acanthoides, remarquez-vous le je implique de brácteas en entourant au chapitre.

7.- Carduoideae Sweet (Sans.: Acarnaceae Lien, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).

Il est une subfamilia que comprend 83 genres et 2780 espèces de distribution cosmopolite, mais avec une marquée concentration d'espèces dans le Hémisphère Nord (Eurasia et nord de l'Afrique). L'habit bienal est très commun. Ils présentent des feuilles disectas, laticíferos et les fleurs sont usualmente zigomorfas. Les branches estilares sont courtes, avec un anneau de poils par en dessous des branches estilares. Le nombre cromosómico basique est n=12.

Les genres de cette subfamilia se comprennent en trois tribus: Cynareae, Dicomeae et Tarchonantheae. Les taxones avec majeur nombre d'espèces sont Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).^[2]

Inflorescencia De Pertya scandens.

8.- Pertyoideae Panero & Funk.

Subfamilia Que comprend 5 ou 6 genres et quelques 70 espèces comprises dans une seule tribu (Pertyeae) et distribuées en Asie (l'Afghanistan vers le sud-est du continent). Les fleurs présentent la corola profonde et desigualmente divisée, les bras estigmátcos sont courts, pilosos à papilosos en sa chère abaxial. Le nombre cromosómico basique est x=12 à 15. Le genre le plus grand est Ainsliaea avec environ 50 espèces.^[2]

9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk.

Il est une autre subfamilia monotípica, composée par une seule tribu (Gymnarrheneae) que comprend à une unique espèce, Gymnarrhena micrantha distribuée dans le nord de l'Afrique. Les chapitres se trouvent groupés en inflorescencias. Les branches estilares sont longues et avec les iotas arrondis. Le nombre cromosómico basique est x=10.^[2]

Inflorescencia De Cichorium intybus, remarquez-vous que toutes la fleurs sont liguladas et que les mêmes présentent 5 dents dans sa portion apical.

10.- Cichorioideae Chevalier (Sans.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)

Il est une subfamilia avec un nombre important de genres (224) et espèces (3600) de distribution cosmopolite. Ils présentent látex, les fleurs du disque sont profondément lobadas, les iotas des bras estilares sont aigus et les poils aussi sont aigus. Les nombres cromosómicos basiques plus fréquents sont 9 ou 10, plus rarement 7 ou 13. Les genres avec majeure richesse d'espèces sont: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) et Taraxacum (60-500).^[2] Cette subfamilia a été subdividida dans les suivantes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae et Vernonieae.^[55]

11.- Corymbioideae Panero & Funk

Cette subfamilia avec une seule tribu (Corymbieae) comprend un seul genre (Corymbium) avec 7 espèces oriundas de l'Afrique du Sud. Il présente des feuilles avec nervaduras parallèles, chapitres avec une fleur enfermés par deux brácteas involucrales. La corola avec lóbulos larges et conspicuos. Le nombre cromosómico basique est x= 16.^[2]

Chapitre heterógamo en Aster, remarquez-vous les fleurs tubulosas centrales, encore fermées et de couleur jaune, et les fleurs liguladas de couleur rouge, dans les marges de l'inflorescencia.

12.- Asteroideae Lindley

Avec 1135 genres et plus de 16.000 espèces, celle-ci il est la subfamilia avec majeure richesse des Composées. Ses membres, de distribution cosmopolite, ne présentent pas látex, les chapitres sont heterógamos, avec des fleurs tubulosas avec lóbulos inconspicuos et fleurs liguladas fréquemment avec trois lóbulos. Les zones estigmáticas se trouvent disposées en deux tu enfermes marginaux. Les genres avec majeure richesse d'espèces sont Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sens strict), Helichrysum (600), Artemisia (550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) et Wedelia (100).^[2] Se reconnaissent 3 supertribus dedans de cette subfamilia: Senecionodae, Asterodae et Helianthodae.^[56][57][58]

Il comprend 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

Sinopsis Du classement traditionnel

À suite se munit une sinopsis du classement le plus traditionnel des Composées basée sur l'analyse cladístico de données morphologiques. Beaucoup de flores de tout le monde souscrivent à cette sinopsis publiée par Bremer en 1994, laquelle divise aux Composées de 3 subfamilias, desquelles les de majeure importance en nombre d'espèces sont Cichorioideae et Asteoideae.^[59] Avertissez-vous que beaucoup de de les tribus du classement de Bremer (tels comme Mutiseae ou Cardueae) ont été élevées au rang de subfamilias dans le classement le plus récent.

Barnadesioideae

Tribu Barnadesieae

Cichorioideae

Tribu Arctotideae

Tribu Cardueae

Tribu Cichorieae

Tribu Liabeae

Tribu Mutisieae

Tribu Vernonieae

Asteroideae

Tribu Anthemideae

Tribu Astereae

Tribu Calenduleae

Tribu Eupatorieae

Tribu Gnaphalieae

Tribu Helenieae

Tribu Heliantheae

Tribu Inuleae

Tribu Plucheeae

Tribu Senecioneae

Genres et espèces principales

En raison du grand nombre de genres et espèces qu'ils englobent les composées, le listage des genres et des principales espèces de la famille il s'est édité dans la suivante annexe: Genres et espèces d'Asteraceae.

Les genres les plus représentés sont Senecio (1250 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium (600), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, En excluant à séparés comme Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), et Solidago (100). Les limites génériques sont beaucoup de fois problématiques, et beaucoup de de ces grands genres sont fréquemment divisés en nombreux séparés (voir Bremer 1994^[59]).

Sinonimia

Les suivants noms s'envisagent sinónimos d'Asteraceae:^[60]

Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Lien, Coreopsidaceae Lien, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Lien, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) À. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Lien, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest

Évolution

Asteridae Et les campanúlidas basales s'ont apparemment causé dans la période cretácico tôt, et les Asterales en le cretácico tardif. Bremer Et M. H. G. Gustafsson (1997) hipotetizaron Une origine en le cretácico tardif pour Asterales en Gondwana oriental (Australasie) avec une expansion posterior vers Gondwana occidentale (l'Amérique du Sud et Antártida), où se seraient causé les Asteráceas avant de l'écart de l'Amérique et Antártida.^[61]

De façon similaire, M. L. Dévorez et T. F. Stuessy (1995) Ont soutenu que l'étroite relation existante entre les Asteráceas avec les familles Goodeniaceae et Calyceraceae, outre la position basal de la subfamilia de composées Barnadesioideae, indiquent que le complexe s'est causé en Sud l'Amérique, Antártida et l'Australie.^[62] D'autre part, les données du pollen fossile semblent indiquer une origine sudamericano des Asteráceas en le Eoceno, avec une migration posterior vers Norteamérica en l'Eoceno tardif ou en le Oligoceno (À. Graham, 1996).^[63] Plus récemment, M. S. Zavada Et S. Et. De Villiers (2000) ils ont informé la trouvaille de pollen d'Asteraceae (asignable à Mutisioideae) du Paleoceno-Eoceno de l'Afrique du Sud, ce que suggère une origine plus tôt de la famille en Gondwana orientale.^[6][64]

Enfin, Jansen et au. (1991^[24]) ont examiné l'évolution des caractères dans la famille.

Importance économique

Les Composées ils comprennent plus de 40 espèces d'importance économique, lesquelles comprennent des plantes alimentaires (lechuga, topinambur), oleaginosas (tournesol, cártamo), medicinales (manzanilla) et ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). Aussi autres espèces de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contient especias.

Les huiles comestibles de grande qualité du tournesol et du cártamo ont bas contenu de acides grasos saturée et grande concentration de acides grasos insaturados. En plus, ils se sont développé par mutagénesis autres types d'huiles, telles comme les tournesols avec grand contenu de acide oleico. En plus, beaucoup d'acides grasos noveles pour l'industrie se trouvent dans les huiles de beaucoup de composées, telles comme les acides grasos dienólicos conjugados de Dimorphoteca, les acides grasos acetilénicos de Crepis et les acides grasos epoxi en Vernonia et Stokesia.

Les diverses espèces de la famille sont une riche source de insecticidas et autres substances chimiques d'usage industriel, tels comme le piretro (Tanacetum, ou en Crisantemum), la Pulicaria, la gomme (en le guayule).

Beaucoup d'autres composées ils se cultivent comme des plantes medicinales ou comme des herbes aromáticas.

Ambrosia Est la majeure cause de la fièvre de l'heno.

Ils se trouvent ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (le crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, et beaucoup d'autres.

Enfin, les composées aussi comprennent une grande quantité d'espèces de malezas (cardos par exemple) qu'occasionnent des pertes économiques à des beaucoup de cultures. Dans la suivante table ils se synthétisent divers des usages des composées et s'ejemplifica chacun d'ils.^[65][66]

Champ cultivé avec lechuga, Île de la Reunion.

Verger cultivé avec endivia, Jardin Botanique de Montréal, le Canada.

Inflorescencia De cártamo (Carthamus tinctorius).

tubérculoS de topinambur (Helianthus tuberosus.)

Notes

Références citées

Bibliografía

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• Panero, J. L., & V. À. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [6]

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Tu raccordes externes

Commons

• Wikimedia Commons Héberge contenu multimédia sur Asteraceae.
• Les genres de Compositae. Listage de plus de 1600 genres de Composées avec ses sigles respectifs, ordonnés par tribu.

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