Spermatophyta

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Les espermatofitas sont la division Spermatophyta, groupe monofilético du royaume de les plantes (Plantae) que comprend à tous les linajes de plantes vasculares que produisent pépites.

Le nom scientifique provient du grec σπέρμα ("sperma", qu'il signifie "pépite"), et φυτόν ("fiton", qu'il signifie "plante"), qu'il se traduit comme "plantes avec pépite". La circonscription du groupe (c'est-à-dire, les taxones desquels est composé) coïncide exactement avec la de l'ancien taxón des Fanerógamas, que donc est un autre sinónimo de cette division. En raison de que en les espermatofitas le grain de pollen produit un tuyau (haustorial ou polínico) pour arriver à l'ovule et qu'arrive la fécondation, ce groupe aussi est appelé des embriofitas sifonógamas (du grec: embrios: embryon; fiton: plante; xifos: tuyau; gamos: union sexuelle. Littéralement, "plantes avec embryon dont l'union sexuelle il arrive avec tuyau"). Parfois la jerga scientifique se rapporte à ce groupe comme "embriofitas", en laissant dehors aux embriofitas asifonógamas ou des briófitos et les helechos et accordes.

Il fait longtemps que les scientifiques accordent la monofilia des espermatofitas. Entre les évidences morphologiques de la monofilia des espermatofitas est, bien sûr, la pépite même, et aussi la production de bois (ou "xilema secondaire" généré en le meristema secondaire appelé "cámbium"), au moins en forme ancestrale. Une autre caractéristique notable est la ramification axilar, en comparaison avec la ramification dicotómica anisotónica de ses ancêtres eufilofitos.

Les espermatofitas s'ont causés à des fins du Devónico, à partir de lignofitas, que déjà avaient production de bois et ramification axilar, comme peut se remarquer dans le registre fossile.

Aujourd'hui les espermatofitas sont, par beaucoup de, le linaje plus étendu de plantes vasculares, avec quelques 270.000 espèces vivientes (Judd et au. 2002). Un seul subclado est le majeur responsable de cette diversité: les angiospermas, ou plantes avec des fleurs periantadas. Autres subclados, normalement groupés comme "gimnospermas", ils sont les cícadas, les ginkgos, les coníferas et les gnetales. Ces quatre groupes apparemment partagent un ancêtre commun. ils aussi s'appellent "gimnospermas" à quelques fossiles d'espermatofitas ne producteurs de fleurs periantadas, que ne partagent pas le même ancêtre que les gimnospermas vivientes, par ce que quelques auteurs différencient "Gymnospermae sensu lato", qu'il serait parafilético quant aux angiospermas de "Gymnospermae sensu stricto", monofilético, compris seulement par les linajes que correspondent aux gimnospermas vivientes.

Sommaire 1 Cycle de vie et structures reproductivas d'espermatofitas 2 Évolution d'espermatofitas 3 Systématique d'espermatofitas 3.1 Diversité d'espermatofitas: groupes vivientes 3.2 Filogenia D'espermatofitas: Vision historique et connaissances actuelles 3.3 Classement d'espermatofitas 4 Voyez-vous aussi 5 Références

Cycle de vie et structures reproductivas d'espermatofitas

Fichier:Spermatophyta Alternance-de-générations.gif Diagrama esquemático Du cycle de vie des espermatofitas (Spermatophyta). Références: n : génération haploide, 2n : génération diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : Fécondation

Les espermatofitas peuvent se définir comme traqueofitas avec les suivantes caractéristiques:

1. Comme en toutes les traqueofitas, y a deux générations multicelulares alternées, dénommés gametofito et esporofito, en étant le gametofito taloide, et l'esporofito organisé en des tissus et des organes. L'esporofito est un "cormo" (avec système vascular, racine et rejeton). Comme en toutes les eufilofitas, le rejeton de l'esporofito grandit grâce à son meristema apical, et se ramifica comme un coupe principal avec des branches latérales, et puis a des feuilles ("eufilos").
2. En les espermatofitas la alternance de générations gametofítica et esporofítica se donne en forme masquée, puisque le gametofito se développe par complet dedans des structures du esporófito (même dans les groupes plus primitivos encore peuvent se remarquer anteridios et arquegonios);.
3. Ils possèdent un cycle de vie heterospórico, avec gametofito de développement endospórico (l'esporofito donne esporas féminines dedans desquelles se développe le gametofito féminin, et esporas masculines dedans desquelles se développe le gametofito masculin)
4. Les esporangios naissent toujours dans les feuilles (les feuilles fértiles sont des appels "esporofilos"). En les espermatofitas, les feuilles fértiles, porteuses d'esporangios, toujours sont sur une branche de croissance limitée ("braquiblasto"). Donc en le cormo apparaît une nouvelle structure, caractéristique des espermatofitas: la fleur (ici définie comme une branche de croissance limitée porteuse de feuilles fértiles). Morfológicamente En la "fleur" il peut se différencier un axe qu'il se cause dans le rejeton et qu'il présente une ou 2 brácteas, que parachève en un receptáculo où se placent les megasporofilos que donneront les megasporas, et les microsporofilos ou estambres que donneront les microsporas. Les megasporofilos et les microsporofilos, en ensemble sont les antofilos, c'est pourquoi à ce taxón aussi le lui connaît comme Antophyta (mais n'est pas recomendable utiliser ce nom, parce que quelques auteurs envisagent comme "antofitas" seulement aux angiospermas et les gnetales, qu'avant se croyait qu'ils avaient un antecesor commun). En la "fleur" nous verrons le développement "masqué" du gametofito:
   1. dans la fleur les feuilles fértiles porteuses de megaesporangios (les "megaesporofilos") ils contiendront le megaesporangio dedans duquel se produit la meiosis. 3 Des produits de la meiosis degeneran et le sobreviviente se développe en l'unique espora féminine ou "megaspora" du megasporangio, que à différence ce dont passe dans les autres plantes vasculares, n'abandonne jamais au megasporangio, est une caractéristique distinctive des espermatofitas. La megaspora produit dans son intérieur le gametofito féminin, que dans son été adulte peut être de peu de (6) ou beaucoup de cellules, que non plus abandonne jamais à la megaspora ("gametofito endospórico", phénomène commun en des plantes heterospóricas). Le gametofito féminin à son tour produit dans son intérieur une ou diverse gametas féminines ou "oeufs" (comme en toutes les embriofitas, la gameta féminine n'abandonne jamais au gametofito féminin). À cette nouvelle structure (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) la lui appelle ovule.
      1. La couverture du megasporangio par mitosis va en formant les couvertures protectoras du futur embryon (appels tegumentos, 1 en gimnospermas et 2 en angiospermas), peut y avoir une part du megasporangio que se transforme dans une couverture de tissu de réserve (nucela).
      2. Comme en espermatofitas la megaspora n'abandonne jamais au megasporangio, le megasporangio d'espermatofitas possède une ouverture relativement spécialisée par la sélection naturelle pour recevoir le grain de pollen et remporter la fécondation. Cette ouverture du megaesporangio s'appelle "micropila". En gimnospermas l'ovule et son micropila sont exposés, en angiospermas sont couverts par le carpelo (feuille fértil porteuse d'esporangios). Le gametofito féminin produit les gametas féminines près l'ouverture de la micropila.
   2. Dans la fleur les feuilles fértiles porteuses de microesporangios (les "microesporofilos") ils s'appelleront estambres et développeront le microsporangio (qu'en les estambres des espermatofitas s'appelle "sac polínico") qu'il donnera les microsporas, chacune contiendra un seul gametofito masculin (le gametofito masculin mûr couvert par le mur de la microspora est le "grain de pollen"). Les grains de pollen seront libérés à l'extérieur par "polinación" (ouverture du sac polínico ou microsporangio).
5. Il se donne le nouveau phénomène de polinización qu'est le transport du pollen jusqu'aux structures de la fleur féminine préparées pour le recevoir, moyennant des agents externes. En gimnospermas le pollen se véhicule directement à la micropila, en angiospermas se véhicule à l'estigma du carpelo. Les agents externes sont principalement le vent (phénomène d'anemofilia, commun en gimnospermas) ou les animaux (phénomène de zoofilia, commun en angiospermas).
6. Lorsque la polinización est réussie, le gametofito masculin grandit, il traverse le mur du grain de pollen et il émet un tuyau polínico ou haustorial, qu'émettra les anterozoides poliflagelados -caractère primitivo- ou les noyaus espermáticos -caractère devancé- dans l'ovule en se produisant la fécondation.
7. Après de la fécondation le gametofito féminin par mitosis va en formant un tissu nutricio de réserve (haploide en gimnospermas, appelé protalo ou endosperma primaire, triploide en angiospermas par fécondation avec un noyau espermático du pollen, appelé endosperma à sèches)
8. Comme en toutes les embriofitas, le cigoto par mitosis se transforme dans un embryon, qu'a grandi nourri par le gametofito féminin à travers une placenta. En les espermatofitas, l'embryon au madurar entre en état de latencia entouré des structures du gametofito -protalo ou endosperma- et esporangio féminins -nucela ou ne, 1 ou 2 tegumentos- en formant la pépite.
9. L'embryon est bipolar avec meristema apical et meristema radical.
10. La pépite mûre est libérée en se convertissant dans l'unité de dispersion (à différence de l'espora de pteridophytas)
11. en des conditions appropriées la pépite germina (réveille de la latencia), la première phase de la germinación est l'absorption d'eau et il après se suit en développant l'embryon par mitosis, nourri au début des tissus de réserve de la pépite et après de ses propres produits de la fotosíntesis, en donnant le nouveau esporofito adulte.

Évolution d'espermatofitas

Comme se peut remarquer de ses frères vivientes les helechos, les espermatofitas descendent d'un ancêtre caractérisé par l'homosporía (un seul type d'espora, gametofitos toujours bisexuales). Un pas critique dans le développement de la pépite a été l'évolution de la heterosporía: la production de deux types d'esporas, les megasporas et les microsporas, que donneront les gametofitos féminins et masculins respectivement.

L'heterosporía s'a causé beaucoup de fois en forme indépendante en linajes n'apparentés de plantes vasculares (y a des exemples en lycophytas, en equisetopsidas et en polypodiopsidas), en beaucoup de de ces cas le développement de l'heterosporía a été suivi d'une réduction du nombre de megasporas fonctionnels. Dans la ligne qu'a conduit aux plantes avec pépite, en l'esporofito adulte qui développe ses megasporangios, se produit la meiosis de seulement une cellule par megasporangio, et par avortement de 3 des produits de la meiosis, le nombre de megasporas fonctionnels est réduit à seulement un megaspora fonctionnel par megasporangio. Cette unique megaspora fonctionnelle, en le linaje des espermatofitas a été retenue dedans du megasporangio, en développant son gametofito féminin et gameta féminine par complet dedans du megasporangio de la génération esporofítica antérieure. Enfin le megasporangio a développé les tegumentos en laissant ouvert le petit trou appelé micropila.

Notre connaissance des origines de la pépite se base principalement en des fossiles bien préservés du Devónico tardif et Carbonífero tôt, qu'ont été appelés "progimnospermas" ou "helechos avec pépite". Nous rappelions que la différenciation entre un je coupe principal et branches latérales avait déjà évolué en le linaje des eufilofitas. Le Premier qu'apparaît en le linaje qu'a dérivé en les espermatofitas, a été trouvé en le Devónico tardif, et est l'apparition de troncs très grands, avec bois assez similaire dans sa structure à la des modernes coníferas. Ces troncs étaient reliés à des énormes systèmes de branches que portaient beaucoup de feuilles petites. Archaeopteris, Comme maintenant est appel, il a été découverte comme heterospórica, mais encore sans former pépites.

La reconstruction la plus exacte et l'emplacement dans l'arbre filogenético de Archaeopteris et autres "progimnospermas" comme Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck et Wight 1988), a été fondamental pour que les scientifiques ils puissent établir autant l'origine de l'heterosporía comme le de la production de bois, et arriver au constat de que les deux étaient antérieurs à l'évolution de la pépite. Donc il est incorrect affirmer que ces deux fossiles appartiennent à un clado que s'appelle espermatofitas ("plantes avec pépite"), si ils bien sont des ancêtres des plantes avec pépite actuelles. Donc les espermatofitas et ces deux fossiles appartiennent à un groupe monofilético majeur, qu'a été appelé "Lignophyta" (Doyle et Donogue 1990), en référence à que déjà produisaient bois.

Analyse cuidadosos (par exemple le de Serbet et Rothwell 1992) ont révélé que les premières pépites étaient situées en "dômes" ("cupules" en anglais) et chaque pépite était couverte par une excrecencia ("outgrowth") du mur de l'esporangio que formait une caméra spécialisée pour recevoir le pollen, ou "caméra polínica" ("pollen chamber" en anglais). Cette structure probablement s'aidait d'une sécrétion d'une goutte pegajosa ("goutte de polinización" ou "pollination droplet") pour capturer les grains de pollen.

Les tissus du tegumento externe probablement dérivent d'une série d'esporangios stériles, qu'ont initialement eu la forme d'une série de lóbulos dans l'iota de la pépite, plus que la forme d'une micropila différente (voir graphique).

thumb|531px|Un échantillon de l'enregistre fossile des plantes avec pépite (espermatofitas), que suggère une possible origine du tegumento externe, à partir d'une série d'esporangios stériles qu'ont formé lóbulos dans l'iota de la pépite. Dessiné à partir de la figure 7.11 en Judd et au 2002 et traduit à l'espagnol

Systématique d'espermatofitas

Diversité d'espermatofitas: groupes vivientes

il aujourd'hui y a 5 linajes vivientes d'espermatofitas: les cícadas, les ginkgos, les coníferas, les gnetofitas et les plantes avec des fleurs. Les premiers 4 groupes ont l'habitude d'être groupés dans le groupe Gymnospermae, en référence à que possèdent les pépites "nues" ou ne totalement couvertes par le carpelo, en opposition aux angiospermas ou plantes avec des fleurs, dont carpelo couvre complètement à la pépite.

thumb|150px|Habit d'une cícada.

Cícadas. Ils ont été les plus abondantes et diverses pendant le Mesozoico. ils aujourd'hui restent autour de 130 espèces. Les cícadas généralement possèdent un tronc bas et large, avec xilema secondaire limité, et feuilles composées grandes semblables aux des helechos ou les palmiers. Ils sont dioicos, cela veut dire que quelques esporofitos seulement portent des ovules et après pépites, et autres esporofitos seulement portent estróbilos masculins producteurs de pollen. Les deux types d'estróbilo sont typiquement très grands, et dans quelques cas de coloration brillante. Également les pépites ont l'habitude d'être grandes et usualmente ont un tegumento externe carnoso et coloreado, presumiblemente une adaptation pour attirer aux agents de dispersion structurés. Beaucoup de caractéristiques des cícadas peuvent être ancestraux, comme le pollen avec tuyau haustorial (au lieu de tuyau polínico), et l'esperma géant multiflagelado (au lieu des noyaus espermáticos). Pourtant, les cícadas possèdent caractéristiques uniques que les éloignent des plantes avec pépite ancestrales, que presumiblemente sont des caractères dérivés, entre lesquels il se comprend la perte de la ramification axilar, la présence de traces foliares "girdling" ("avec fajas?"), Et la production de racines coralloides qu'hébergent cianobacterias fijadoras de nitrogène. Dedans des cícadas, les analyses filogenéticos indiquent que la première division du groupe a été celle qui il a divisé au linaje de Cycas du reste. Donc Cycas serait en train de retenir quelques caractères presumiblemente ancestraux, comme ceux qui ont été trouvés en des parents fossiles comme Taeniopteris, à savoir: l'avoir beaucoup d'ovules nés dans les marges de carpelos (carpelos définis comme des feuilles fértiles porteuses d'ovules) avec mofología de type foliar, au lieu d'avoir deux ovules par carpelo peltado que les soutient en visant vers l'axe de l'esporofilo (en son "visage adaxial"), qu'il est le caractère qu'il se trouve dans l'autre ligne. Aussi en Cycas les feuilles fértiles porteuses d'ovules ne se trouvent pas groupées en estróbilos, comme oui le sont dans l'autre ligne.

thumb|150px|Branche de Ginkgo biloba.

Ginkgos. il seulement y a une espèce sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Cette espèce est très rarement trouvée en forme silvestre, mais les arbres présents dans les temples de la Chine ont été maintenus par des siècles par les moines que les habitent, et dans les temps modernes il a été cultivé par l'homme dans les sentiers des villes. Peut-être la caractéristique plus distinctive du Ginkgo moderne est la production de feuilles deciduas, avec forme d'éventail ("flabeladas"), avec venación dicotómica. Les ginkgos sont bien connus dans le registre fossile, où il se remarque une grande diversité en la morfología des feuilles. Comme les cícadas, les ginkgos sont dioicos (esporofitos différents portent ou bien carpelos ou bien estambres -estambres définis comme "feuilles fértiles porteuses de sacs polínicos que contiennent aux grains de pollen"-). Les ovules naissent en des paires sur des branches axilares que se pense qu'ils sont estróbilos réduits. Le tegumento de l'ovule se différencie dans une cape externe carnosa (et olorosa) et une cape interne pétrea (dure) qu'enferme au gametofito féminin. Aussi de même qu'en les cícadas, les ginkgos retiennent divers caractères des espermatofitas ancestraux, comme le pollen qu'émet un tuyau haustorial (ne polínico), et l'esperma flagelado capable de nager.

thumb|150px|Habit de Pinus.

Coníferas. Il y a environ quelques 600 espèces de coníferas vivientes. Ils sont des arbres ou des arbustes avec bois bien développée et usualmente feuilles de type aiguille. Normalement les feuilles sont solitaires, en naissant tout au long du je coupe, mais dans les pins (Pinus) sont groupées en ramitas petites. Les feuilles usualmente ont des adaptations additionnelles à la sécheresse, par exemple estomas effondrés. Pourtant quelques coníferas de l'Hémisphère Sud (par exemple Podocarpus, Agathis) présentent feuilles aplanies et grandes, et en Phyllocladus se remarquent des branches aplanies qu'ils semblent des feuilles. Beaucoup de coníferas sont monoicas (possèdent carpelos et estambres en le même esporofito), mais quelques groupes sont dioicos: Juniperus, Taxus, et Podocarpus. En les estróbilos masculins (qu'en les coníferas s'appellent des cônes masculins ou "pollen cones" en anglais), les estambres (ou "microesporofilos") ils soutiennent en sa chère abaxial aux esporangios ("microsporangios") qu'ils donneront gametofitos masculins ("microgametofitos"). Les grains de pollen sont les gametofitos masculins protégés par un mur causé en l'esporofito, et parfois ont une paire d'appendices pleins d'air semblés à des sacs, presumiblemente adaptations à la dispersion par le vent, mais ces "sacs aériens" ils semblent s'avoir perdu en beaucoup de lignes. Les ovules réceptifs, à différence des microsporangios, sont situés en la chère adaxial de chaque carpelo ou "escama ovulífera", en regardant vers l'axe du cône féminin. La meiosis que donnera les gametas, arrive dedans de chaque ovule, et un seulement des 4 produits de la meiosis se développera jusqu'à donner le gametofito féminin, toujours dedans de l'ovule. Le gametofito féminin ou "protalo", il produit un ou plus gametos féminins ou "oeufs" dans le secteur proche à la micropila. Lorsque le grain de pollen arrive enfin à la micropila, le gametofito masculin enfermé en il développe un tuyau ("tuyau polínico") qu'il traverse le mur du gametofito féminin. Lorsque le tuyau polínico termine de grandir, le gametofito masculin émet à travers il deux espermas, que peuvent être des cellules ou des noyaus cellulaires ("noyaus espermáticos") selon le linaje. Il est très commun en coníferas le phénomène de "poliembronía", avec beaucoup d'embryons en se développant en le même gametofito féminin, que peut être ou bien en raison de que sont arrivé des événements de fertilisation indépendantes dans lesquels divers oeufs ils ont été fertilizados par divers tuyaux polínicos divers, ou bien en raison de que l'embryon unique s'a divisé dans une étape temprana dans divers embryons genéticamente identiques, en étant la dernière possibilité plus comúnmente trouvée que la première. En les modernes coníferas, se dit que l'estróbilo porteur de pollen est "simple", alors que le porteur d'ovules est "composé". Ceci est en raison de comment il est interprétée la morfología des estróbilos: Le cône masculin est interprété comme une branche modifiée porteuse de feuilles fértiles ou estambres, donc serait une "fleur" unique porteuse de beaucoup d'estambres. En revanche le cône féminin est interprété comme dérivé d'une branche avec des feuilles, que à son tour porte des branches latérales de croissance définie nées dans l'aisselle des feuilles, chacune des branches latérales porteuses de feuilles fértiles ou carpelos. Cette interprétation est soutenue par le registre fossile, que montre une série de pas dans la réduction des branches latérales porteuses de carpelos, jusqu'à l'apparition de la "escama ovulífera" hautement modifiée que nous voyons dans les groupes modernes (Florin 1951, 1954). il aussi se remarque que chaque escama ovulífera est soutenue par une bráctea ("bráctea tectriz"), qu'il représenterait la feuille porteuse de la branche latérale, aussi hautement modifiée. En quelques peu de coníferas, la bráctea est conspicua, en émergeant d'entre les escamas ovulíferas (par exemple en Pseudotsuga mensiezii). Pourtant en beaucoup de coníferas la bráctea est extrêmement réduite. En les cupresáceas Taxodium et Cryptomeria, la bráctea est fusionnée à l'escama ovulífera, et l'escama ovulífera encore montre des signes de présenter "feuilles" (visibles comme des petites dents). Les études filogenéticos ont révélé quelques questions intéressantes sur l'évolution des coníferas. (Par exemple Stefanovic et au. 1998). Les données moleculares montrent une division basal entre les pináceas et un clado qu'hébergerait à toutes les autres coníferas. Les pináceas possèdent diverse caractéristiques singulières, comme des ovules investis (avec la micropila en regardant vers l'axe du cône) et les pépites aladas, ailes qui se causent en l'escama ovulífera pendant le développement de la pépite. Dedans de l'autre clado des coníferas, les deux groupes plus grands de l'Hémisphère Sud (Podocarpaceae et Araucariaceae) forment un clado, presumiblemente avec la sinapomorfía de posséder un seul ovule par escama ovulífera. Les cupresáceas sont marquées par beaucoup de caractéristiques singuliers, comme la fusion de l'escama ovulífera avec la báctea tectriz. À son tour, ce groupe peut être apparenté avec les taxáceas, qu'ont des cônes féminins hautement réduits avec une seule pépite terminale, entourée d'un troisième tegumento ("arilo") carnoso et colorido.

Gnetofitas. Ce groupe contient seulement quelques 80 espèces vivientes, qu'appartiennent à trois linajes assez différents (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Un est Ephedra, avec autour de 40 espèces distribuées dans les déserts de tout le monde, avec des feuilles très réduites escamosas. Autrui est Gnetum, avec quelques 35 espèces en des bois tropicaux du Vieux et Nouveau Monde, avec des feuilles avec tranche entière très semblables aux vues dans bien des angiospermas. Enfin, Welwitschia avec une seule espèce, Welwitschia mirabilis trouvée en le sudoeste de l'Afrique, produit seulement deux ou rarement quatre feuilles fonctionnelles tout au long de toute sa vie, feuilles qui grandissent indéfiniment par meristemas présents dans la base, et se necrosan gradualmente dans les pointes.

thumb|150px|Habit de Ephedra.

Feuilles et pépites de Gnetum.

Habit de Welwitschia mirabilis.

Si bien ces 3 clados se voient très différents un de l'autre, partagent beaucoup de caractéristiques inusuales, comme les feuilles opposées, multiples yemas par aisselle, verres xilemáticos avec des ouvertures circulaires entre des cellules adjointes, pollen composé, pépites en estróbilo, et un pollen elipsoide ancestral avec quelques estrías caractéristiques que courent de pointe à pointe. Les pépites aussi ont deux tegumentos, l'interne en formant le tuyau micropilar qu'exuda la goutte de polinización, l'externe dérivé d'une paire de brácteas fusionnées. Les études moleculares aussi accordent hautement la monofilia de ce groupe. Dedans des gnetofitas, Gnetum et Welwitschia forment un clado bien accordé. Quelques des sinapomorfías morphologiques sont: feuilles avec venación reticulada, réduction encore majeure du gametofito masculin, et quelques aspects de la structure du gametofito féminin, comme le développement tetraspórico, la perte des arquegonios, les noyaus libres en fonctionnant comme des oeufs au lieu des cellules. Le caractéristique pollen estriado trouvé en Ephedra et Welwitschia a été apparemment perdu dans la ligne de laquelle a dérivé Gnetum, qu'a un pollen avec des granites avec forme de pioche, n'ouvert. En ce qui concerne le je enregistre fossile, il est plutôt pauvre sauf dans les grains de pollen. Seulement quelques macrofósiles ont été descriptos (Crane 1996). Si bien les grains de pollen des gnetofitas sont trouvés depuis le Triásico, semble être que le clado que contient aux groupes modernes il s'est plus diversifié significativement pendant le Cretácico moyen, en même temps que les angiospermas. De même que les angiospermas, les gnetofitas ont raccourci son cycle de vie (et ils se sont probablement revenu herbáceas) et ont évolué je joins avec les insectes pour être polinizadas par ils, caractéristique encore trouvée dans quelques groupes vivientes. En marqué contraste avec les angiospermas en revanche, les gnetofitas ne se sont jamais revenu un composant significatif de la flore en paleolatitudes grandes et moyennes, et ont souffert une diminution dramatique de sa représentativité pendant le Cretácico tardif (Crane et au. 1995, Crane 1996).

thumb|150px|Fleur d'angiosperma.

Angiospermas. Avec quelques 257.000 espèces vivientes, les angiospermas sont les responsables de la majeure part de la diversité en espermatofitas, en embriofitas et en viridofitas. La forte évidence de la monofilia des angiospermas provient des études moleculares et beaucoup de caractères morphologiques partagés par les membres de ce clado. De ceux-ci, quelqu'uns des plus obvios, qu'aussi sont caractéristiques reproductivas importants, sont: (1) les pépites sont produites dedans d'un carpelo avec une surface estigmática que permet la germinación du pollen, (2) le gametofito féminin est très réduit, dans bien des espèces ils sont seulement 8 noyaus en 7 cellules, et (3) la double fertilisation, qu'il a porté à la formation d'un tissu nutritivo caractéristique, triploide, appelé endosperma. Autres caractéristiques sont: (4) beaucoup d'angiospermas possèdent des verres xilemáticos au lieu de traqueidas, caractère dérivé dedans du groupe, dans les verres l'eau peut couler sans besoin de traverser une membrana, ce que les revient très performantes dans le transport de fluides dedans de l'esporofito mais probablement aussi plus propensos à recevoir dommage (en spécial par embolias d'air) lorsque sont des sujets à stress hídrico. (5) Le floema des angiospermas diffère du de toutes les autres plantes en que les éléments du tuyau criboso (que sont des cellules vives mais sans noyau, chargées du transport de sucres) ils sont accompagnées par une ou plus "cellules accompagnatrices", qu'ils naissent de la même cellule souche que l'élément criboso.

Filogenia D'espermatofitas: Vision historique et connaissances actuelles

Pendant une grande part du dernier siècle, les linajes de plantes avec pépite, autant vivientes comme extintos, ont été comúnmente divisés en deux grands groupes: les cycadofitas et les coniferofitas. Les cycadofitas, entre celles qui se comprennent les modernes cycadáceas, se distinguaient par une production de bois (croissance secondaire du je coupe) plutôt limitée, avec des radios plutôt larges (ce que s'appelle "leño manoxílico"), et par des feuilles grandes, de type fronde d'helecho, et pépites avec simetría radial. En contraste, en les coniferofitas, entre celles qui se comprennent le Ginkgo et les coníferas, le bois est bien développée et il est dense ("leño picnoxílico"), les feuilles sont simples et beaucoup de fois en forme d'aiguille, et les pépites ils ont simetría dorsiventral (sont "écrasées"). Cette distinction a suggéré à quelques chercheurs que les plantes avec pépite en réalité s'ont causés deux fois. Depuis ce point de vue, la ligne des cycadofitas s'a dérivé d'un ancêtre de type Progymnosperma, dans lequel le système de de ramification latérale aplani a dérivé en des grandes feuilles de type fronde d'helecho. En revanche la ligne des espermatofitas aurait dérivé d'un ancêtre du type Archaeopteris, dans celui qui les feuilles individuelles peuvent y avoir été modifiées en des feuilles de type aiguille. Ce plateau implique que la pépite même a été causée deux fois, chacune en se correspondant à un type de simetría différent.

Pourtant, dans les analyses de filogenia qu'ont compris les linajes vivientes joins avec les représentants fossiles, en général approuvent l'arbre filogenético que se montre dans la figure suivante (voir par exemple Crane 1985, Doyle et Donoghue 1986, Nixon et au. 1994, Rothwell Et Serbet 1994).

thumb|520px|Arbre filogenético des traqueofitas accordé au 2002, en comprenant fossiles. Dessiné et traduit à l'espagnol à partir de figures 7.8 et 7.11 de Judd et au. (2002).

Ces études assument que la pépite est apparu une seule fois, et que les premières plantes avec pépite étaient plutôt semblables aux cícadas, au moins en ce qui concerne les feuilles grandes et pinadas, et les pépites avec simetría radial. Spécifiquement, il semble qu'une série de "helechos avec pépite" du Devónico-Carbonífero (Lygniopteris et medulosas) sont situés dans la base de la filogenia des plantes avec pépite, et que les coniferofitas sont nichées divers niveaux vers à dedans de l'arbre, en un clado "platyspérmico" (de pépites avec simetría dorsiventral). Cet arbre hipotetiza que le changement à des feuilles de type aiguille et le changement à des pépites de simetría dorsiventral ont été posterior à l'apparition des feuilles et les pépites, et ont probablement été une adaptation à des environnements de type árido.

Malgré les énormes efforts faits jusqu'à maintenant pour élucider les relations filogenéticas des 5 groupes vivientes d'espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas et angiospermas), en utilisant autant information morphologique comme molecular, les relations encore ne reçoivent pas consensus, et ils sont motif de variées discussions dans l'environnement scientifique. Dans ce sens rentre éclaircir qu'il est définitivement écarté que les angiospermas dérivez d'une gnetofita ancestrale. Les études morphologiques détaillés montrent une origine différente des verres xilemáticos en gnetofitas et en angiospermas (ceci veut dire qu'ils s'ont causés deux fois), et les structures de la fleur des gnetáceas (ici définissons "fleur" comme "branche de croissance définie porteuse de feuilles fértiles") ils ne sont pas homologues aux de la fleur d'angiosperma. En plus, dans l'an 2004 se sont trouvé fossiles de Gnetofitas que confirment (de forme morphologique) son appartenance au groupe des gimnospermas, et écarte à nouveau sa relation avec les angiospermas.

Si bien il n'est pas du tout accordé, apparemment le groupe des Gimnospermas vivientes est un groupe monofilético, frère des angiospermas. Mais il y a qu'avoir en compte qu'aussi se groupe dedans des "gimnospermas" à des beaucoup de fossiles de plantes avec pépite extintas que peuvent en ensemble ne former un groupe monofilético: en fait le groupe se revient parafilético lorsqu'un prise en égard les linajes d'espermatofitas basales comme les du tableau, ainsi qu'autres "helechos avec pépite" du Pérmico tardif et le Mesozoico, quelqu'uns desquels sont probablement en le linaje qu'a dérivé en les angiospermas.

Classement d'espermatofitas

Les différents systèmes de classement lui donnent différente importance relative aux structures des espermatofitas:

Ils se divisent selon Cronquist en:

• Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina).
• Cicadofitinos (subdivisión Cycadice, Cycadophytina Est un sinónimo) ou gimnospermas de feuille pinnada.

Pteridospermas Ou liginoptéridas (classe Pteridospermopsida).

Benetitatas (classe Cycadeoidopsida).

Cycadatas (Classe Cycadatae, Cycadopsida est un sinónimo).

• Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina Est un sinónimo) ou gimnospermas de feuille dicótoma.

Ginkgoatas (Classe Gincoatae).

Pinatas (Classe Pinatae, Coniferopsida est un sinónimo).

• Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina Est un sinónimo).

Gnetatas Ou clamidospermas (classe Gnetoatae, Gnetopsida est un sinónimo).

• Angiospermas (subdivisión Magnoliophytina).

Dicotiledóneas (Classe Magnoliopsida).

Monocotiledóneas (Classe Liliopsida).

Selon Engler se subdividen en:

• Subdivisión Gymnospermae (cycadales, coníferas Et gnetales).

• Subdivisión Angiospermae (Plantes avec fleur).

Les différences entre les deux groupes sont résumées dans le suivant tableau.

Spermatophyta
Structure	Gymnospermae	Angiospermae
Gametofito:	Avec anteridio, ou arquegonio, ou réduit mais pas beaucoup.	Très réduit, à seulement 3 cellules le masculin et à 6 cellules avec 8 noyaus le féminin.
Gametas masculines:	Flageladas mobiles	N'y a pas gametas, y a seulement des noyaus espermáticos.
Type de fécondation:	Fécondation simple. Par sinfonogamia ou zoidiogamia	Double fécondation (se fecunda la gameta féminine en formant un cigoto 2n et une cellule du gametofito féminin que donnera l'endosperma 3n). Toujours par sinfonogamia.
Tissus de l'ovule:	Gameta féminine + le protalo (gametofito féminin haploide converti en tissu de réserve) + 1 tegumento remontant au megasporangio	Gameta féminine + l'endosperma 3n + la nucela et les 2 tegumentos remontants au megasporangio
Appareil vascular:	Type traqueida	Traqueas
Fleur:	Unisexual	Fleurs fondamentalement hermafroditas
Brácteas additionnelles de la fleur:	Fleur bracteada, n'ont pas perianto, sont aclamideas	Fleur bracteada (avec 1 ou 2 profilos) et avec perianto (composé par pétalos et sachez-les) avec fonction atractora d'animaux
Type de polinización:	Par anemofilia (agent de transport est le vent)	Typiquement par zoofilia (agent de transport ils sont les animaux)
Unité de dispersion:	La pépite: nue ou tout au plus groupée en pseudofrutos, l'ovule est exposé à l'air.	Le fruit (pépite entourée du mur du carpelo)
Biotipo:	Arbres ou arbustes avec lignina	N'importe quel biotipo
Type de ramification:	Monopodial: tous les axes sont ouverts à la croissance	Simpódica: les axes se vont en fermant à la croissance.

Voyez-vous aussi

• Classement des organismes végétaux

Références

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, Et. À. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: À phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USE.Donne:Frøplanterai:צמחי זרעallez:Tumbuhan berbijiai vu:Thực vật có hạt