Fleur

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La fleur est la structure reproductiva caractéristique de les plantes appelés espermatofitas ou fanerógamas. La fonction d'une fleur est produire pépites à travers la reproduction sexuelle. Pour les plantes, les pépites sont la prochaine génération, et servent comme le principal moyen à travers le comme les espèces se perpetúan et se propagent.

Toutes les espermatofitas possèdent des fleurs qu'ils produiront des pépites, mais l'organisation interne de la fleur est très différente dans les deux principaux groupes d'espermatofitas: gimnospermas vivientes et angiospermas.

Les gimnospermas peuvent posséder des fleurs qu'ils se réunissent en estróbilos, ou la même fleur peut être un estróbilo de feuilles fértiles. En revanche une fleur typique d'angiosperma est composée par quatre types de feuilles modifiées, autant structurale comme fisiológicamente, pour produire et protéger les gametos: sachez-les, pétalos, estambres et carpelos.^[1]

La fleur donne origine, après la fertilisation et par transformation de quelques de ses parts, à un fruit que contient les pépites.^[2] Le groupe des angiospermas, avec plus de 250.000 espèces, est un linaje evolutivamente réussi que conforme la majeure part de la flore terrestre existante. La fleur est le caractère definitorio du groupe et est, probablement, un facteur clef dans son succès évolutif. Il est une structure complexe, dont le plan organizacional est conservé en presque tous les membres du groupe, si bien présente une terrible diversité en la morfología et fisiología de toutes et chacune des pièces que la composent. La base génétique et adaptativa de telle diversité est en train de commencer à se comprendre en profondeur,^[3] Ainsi que, aussi, son origine, que date du Cretácico inférieur, et sa posterior évolution en étroite relation avec les animaux que se chargent de véhiculer les gametos.

Avec indépendance des aspects signalés, la fleur est un objet important pour les êtres humains. À travers l'histoire et des différentes cultures, la fleur a toujours eu un lieu dans les sociétés humaines, il déjà soit par sa beauté intrínseca ou par son symbolisme. En fait, nous cultivons des espèces pour qu'ils nous munissent des fleurs depuis fait plus de 5.000 ans et, actuellement, cet art s'est transformé dans une industrie en continue expansion: la floricultura.

Définition

[[j'Archive:Bluete-Schema.svg|thumb|200px|Diagrama esquemático Que montre les parts de la fleur. 1: receptáculo, 2: Sachez-les, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.]] La fleur est une courte je coupe de croissance déterminée que porte feuilles modifiés structural et funcionalmente pour réaliser les fonctions de production de gametos et de protection des mêmes, dénommées antófilos.Modèle:Ref Label^[2]

Le je coupe il se caractérise par une croissance indéteminée. En contraste, la fleur montre une croissance déterminée, puisque sa meristema apical cesse de se diviser mitóticamente après qu'a produit tous les antófilos ou pièces florales. Les fleurs les plus spécialisées ont une période de croissance plus brève et ils produisent un axe un plus court et un nombre un plus défini de pièces florales que les fleurs plus primitivas.

La disposition des antófilos sur l'axe, la présence ou absence d'une ou plus pièces florales, la taille, la pigmentación et la disposition relative des mêmes sont responsables de l'existence d'une grande variété de types de fleurs. Telle diversité est particulièrement importante en des études filogenéticos et taxonómicos des angiospermas. L'interprétation évolutive des différents types de fleurs a en compte les aspects de l'adaptation de la structure floral, particulièrement ces liés avec la polinización, dispersion du fruit et de la pépite et de la protection contre les predadores des structures reproductivas.^[4][5][6]

Morfología Des fleurs: diversité et tendances évolutives

1. REDIRECT Personnel:AP

Avec plus de 250.000 espèces, les angiospermas forment un groupe taxonómico evolutivamente réussi que conforme la majeure part de la flore terrestre existante. La fleur est le caractère definitorio du groupe et est, probablement, un facteur clef dans son succès évolutif.^[3]

La fleur est unie au je coupe par un axe, dénommé pedicelo, que se dilata dans sa part supérieure pour former le receptáculo en lequel s'insèrent les diverses pièces florales, lesquelles sont des feuilles modifiées qui sont spécialisées dans les fonctions de reproduction et de protection. Depuis dehors vers à dedans d'une fleur typique d'une angiosperma se trouvent les dénommées pièces stériles, avec fonction de protection, et composées par sachez-les et pétalos. Par dedans des pétalos se disposent les dénommées pièces fértiles, avec fonction reproductiva, et intégré par estambres et carpelos. Les carpelos des angiospermas sont, quant aux carpelos de ses ancêtres, une structure innovativa et privativa, puisque par première fois en le linaje, enferment complètement au ovule, de sorte que le pollen ne tombe pas directement dans l'ovule (comme en les gimnospermas) mais dans une nouvelle structure de l'ovule appelée estigma, que reçoit au pollen et il stimule la formation du tuyau polínico qu'arrivera à l'ovule pour se produire la fécondation.^[7]

La fleur est une structure complexe dont le plan organizacional est conservé en presque toutes les angiospermas, avec la notable exception de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que présente les estambres en position centrale entourés des carpelos.^[8][9] Cette organisation tellement invariable n'indique pas en façon quelqu'un que la structure floral est conservée à travers les différents linajes d'angiospermas. Par le contraire, existe une terrible diversité en la morfología et fisiología de toutes et chacune des pièces que composent à la fleur, dont la base génétique et adaptativa est en train de commencer à se comprendre en profondeur.^[3]

Il s'est suggéré qu'existe une tendance dans l'évolution de l'architecture floral, depuis un plan "ouvert", dans celui qui les variations ils sont déterminées par le nombre et disposition des pièces florales, vers un plan "fermé", dans lequel le nombre et disposition des pièces ils sont fixés.^[10] En des telles structures fixes, les élaborations évolutives ulteriores peuvent avoir lieu à travers la concrescencia, ou soyez, par l'intermédiaire de la fusion ou étroite connexion des diverses parts.^[11] Le plan d'organisation "ouvert" il est commun en les angiospermas basales et les premières eudicotas, alors que le plan d'organisation "fermé" il est la règle en les eudicotiledóneas nucléaires et monocotiledóneas.^[12]

Disposition des pièces florales

Magnolia grandiflora, Une fleur espiralada.

Selon la famille envisagée, les pièces de la fleur ils se peuvent disposer sur le receptáculo de deux façons différentes. Dans le cas de la dénommée disposition espiralada, les pièces s'insèrent consecutivamente et à des différents niveaux, en décrivant une espiral sur l'axe de la même manière à celui que les feuilles s'insèrent en le je coupe. Exemple d'espèces avec des fleurs espiraladas sont Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) et Opuntia ficus-indique (cactáceas). Le deuxième type de disposition des antófilos est la dénommée disposition verticilada ou cyclique, dans celui qui les pièces s'insèrent dans divers noeuds de l'axe, en se disposant en [[verticilo]s ou cycles. Chaque pièce floral d'un verticilo alterne avec les pièces du suivant, par exemple, les pétalos alternent avec les sachez-les. Dans ces fleurs, dénommées cycliques ou verticiladas, le nombre de verticilos peut varier, en dépenant -à nouveau- de la famille envisagée. Très fréquemment les fleurs portent quatre cycles (appels tetracíclicas), comme les de Solanum (solanáceas): un cycle de sachez-les, un de pétalos, autrui d'estambres et le dernier de carpelos. ils aussi sont usuales les fleurs pentacíclicas (portent cinq cycles) puisque, dans ce cas, ils présentent deux cycles d'estambres au lieu d'un seulement un, comme les fleurs de Lilium (liliáceas). Il y a beaucoup d'autres cas, enfin, dans ceux qui les fleurs ils présentent divers verticilos d'estambres, comme en Poncirus trifoliata (rutáceas), dans dont cas les fleurs présentent plus de cinq cycles.^[13]

En les angiospermas primitivas les fleurs sont relativement voluminosas et sur le receptáculo cónico et allongé portent, en disposition helicoidal ou espiralada, nombreuses pièces periánticas, estambres et carpelos. Dans les groupes dérivés, plus évolués, il se remarque un progressif empequeñecimiento (réduction) des fleurs et une diminution du nombre de ses pièces (oligomerización). Il s'y a postulado que la base adaptativa de cette tendance évolutive est le développement le plus rapide et un moindre risque de dommages lorsqu'il y a des nombreuses fleurs petites que lorsqu'il y a des peu de fleurs et des fruits grands et, d'autre part, un meilleur intégration spatial et formel des organes dans les fleurs oligómeras qu'en les polímeras. En relation avec cette réduction et oligomerización s'a produit un acortamiento de l'axe floral ou receptáculo, de façon telle que, en passant par des été intermèdes helicoide-verticilados, s'est arrivé enfin à la position uniformemente verticilada ou cyclique des pièces florales.^[14]

Simetría floral

Se dit que dans un objet existe simetría lorsqu'au moins un plan peut le diviser en deux parts, telle que chaque part soit la image especular de l'autre. Certaines fleurs ne présentent pas aucun plan de simetría par ce que se disent asymétriques ou irréguliers, comme est le cas des "achiras" (les espèces du genre Canna). Dans la majeure part des fleurs verticiladas, cependant, en raison de que existent des répétitions de pièces florales, peuvent exister un ou plus plats de simetría, par ce que les mêmes peuvent avoir simetría bilatérale (c'est-à-dire, un seul plan de simetría) ou simetría radial (ou soyez, divers plans peuvent diviser à la fleur dans autres tellement images especulares). Ainsi, ils se distinguent par son simetría, deux types de fleurs. Les fleurs dénommées actinomorfas, radiadas ou polisimétricas présentent simetría radial, comme est le cas de Tulipa gesneriana (liliáceas) ou Linum usitatissimum (lináceas). En revanche, les fleurs monosimétricas, dorsiventrales ou cigomorfas ont simetría bilatéral et l'évolution de sa forme a relation avec le besoin d'attirer et guider aux polinizadores jusqu'à elles, comme par exemple, les fleurs des orquídeas et beaucoup de leguminosas.^[15] Les fleurs espiraladas s'envisagent asymétriques selon quelques auteurs,^[15] ou actinomórficas selon autrui.^[16][17]

La simetría se définit en générale à travers le perianto, cependant, l'androceo aussi peut être concerné en raison de la réduction de quelques pièces (estaminodios) ou à l'avortement d'un ou plus estambres, comme arrive en les eudicotiledóneas et en les monocotiledóneas. Les fleurs cigomorfas sont apparu relativement tard dans le registre fossile ([[Cretácico supérieur]) en comparaison avec la période acceptée de diversification temprana des angispermas (Cretácico tôt).^[18] La polisimetría, alors, s'envisage généralement l'état ancestral des angiospermas, et la monosimetría, l'état dérivé qui a évolué de façon indépendante en des nombreuses occasions. Comme un caractère arquitectónico dérivé, généralement associé avec la diversification de beaucoup de linajes de plantes, constitue une innovation morphologique. En fait, les changements en la simetría floral sont associés avec les changements dans le rang de polinizadores effectifs, ce que, par son côté, peut causer des barrières à l'hibridación entre les espèces. Ainsi, divers des taxones avec majeure richesse d'espèces portent des fleurs monosimétricas, autant en les eudicotiledóneas centraux (fabáceas, asteráceas) comme en les monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Ces taxones ont généralement des plans d'organisation "fermés" avec des structures florales plus ou moins élaborées. En contraste, la monosimetría est presque absente en les angiospermas basales et est assez infrecuente en les eudicotas (Ranunculales, Proteales) où le plan d'organisation "ouvert" il est plus commun qu'en les eudicotiledóneas nucléaires.^[19][18]

Perianto Et perigonio

De même que les Bennettitales extinguidas et que ses parentes actuel, les Gnetales, les fleurs des angiospermas possèdent une envoltura floral, un perianto, lequel est constitué par les verticilos stériles de la fleur: le cáliz et la corola. Il est évident que la présence du perianto se trouve en relation fonctionnelle avec la polinización par des animaux, puisqu'en état de pimpollo le perianto protège les organes reproducteurs même inmaduros des animaux herbivores visiteurs et, pendant la floración, les parts du perianto vivement coloreadas contribuent de façon essentielle à l'attraction des animaux polinizadores. Dans les fleurs des angiospermas primitivas se remarque un perianto homoclamídeo formé par des nombreuses feuilles perigoniales disposées helicoidalmente et libres entre soi, les extérieures semblables à brácteas et les internes progressivement plus coloreadas et corolinas, similaires à pétalos (par exemple, Magnolia).^[14]

En beaucoup de cas, en particulier dans les espèces que sont anemófilas (celles-là que n'utilisent pas des animaux pour la polinización, mais l'action du vent), comme par exemple le "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) ou le "fresno européen" (Fraxinus excelsior , oleáceas) le perianto peut manquer, c'est-à-dire, les fleurs seulement présentent les verticilos fértiles (androceo et gineceo) et se dénomment aperiantadas, aclamídeas ou, simplement, fleurs nues. Les fleurs qui présentent perianto, le cas le plus fréquent, se dénomment periantadas, clamídeas ou habillées. Les fleurs nues se sont formées dans le cours de procès évolutifs de progressif empequeñecimiento et simplification de la fleur. Telles fleurs secundariamente simplifiées caractérisent des groupes de plantes anemófilas dans lesquelles un perianto différent ne seulement est superflu, au ne se produire pas la visite des fleurs par les animaux, mais qu'il même arrive à être nuisible pour la dispersion ou le captage du pollen par les estambres et carpelos, respectivement.^[14]

Dans les fleurs periantadas peut se donner le cas qu'ils seulement présentent cáliz, par ce que les mêmes se dénomment monoclamídeas ou, plus usualmente, apétalas et l'exemple plus conspicuo est le de la famille des urticáceas. L'absence de pétalos dans ces fleurs ne doit conduire à la supposition de que les mêmes ils ne sont pas vistosas, puisqu'y a cas dans lesquels les sachez-les (dénommés sachez-les petaloideos) acquièrent la consistencia, forme et colorido propre des pétalos, comme par exemple dans les espèces du genre Clematis (ranunculáceas). Lorsque les fleurs periantadas présentent tellement cáliz comme corola se dénomment diclamídeas. Les membres de les deux verticilos peuvent être différents entre soi en forme et couleur et les fleurs se disent heteroclamídeas, comme par exemple la "rose" (Rose sp., rosáceas). Lorsque, en revanche, les pièces du cáliz et de la corola sont indistinguibles entre soi en forme et couleur, la fleur s'appelle homoclamídea. Dans ce type de fleurs, typiques de beaucoup de familles de monocotiledóneas comme les iridáceas et les amarilidáceas, le perianto se dénomme perigonio et les pièces qui le composent s'appellent tépalos. Si les tépalos se semblent à un pétalo le perigonio s'appelle corolino (de corola), et si se semblent à sachez-les il se dit perigonio calicino (de cáliz).^[20]

Également, les pièces du perianto peuvent être indépendants (cáliz dialisépalo et corola dialipétala) ou être plus ou moins soldats entre soi par ses bords (cáliz gamosépalo et corola gamopétala, voir il plus avance) ou avec autres pièces de la fleur. Cette fréquente fusion des pièces d'un même cycle se dénomme concrescencia des pièces du perianto et se produit en relation directe avec la spécialisation en la zoogamia. Ainsi, les fleurs avec les pièces du perigonio libres sont la condition plus primitiva et tous les différents types d'union ou concrescencia sont dérivés. La soldadura des pièces du perianto détermine beaucoup de fois une meilleure protection des organes reproducteurs à l'égard des inclémences atmosféricas ou aux animaux visiteurs et une meilleure coordination spatiale et fixation des organes florales face aux animaux polinizadores. il parfois permet offrir à ces meilleures surfaces pour se poser, mieux accès au néctar, majeure facilité pour entrer en contact avec les estambres et les estigmas. La concrescencia des pièces du perianto aussi permet le développement évolutif de structures spécialisées directement impliquées en la polinización, par exemple, la formation de espolones nectaríferos dans la base des pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viole, Orchis), ou paracorolas (Narcissus).^[14]

Il y a qu'avoir en compte, également, l'importance qu'ils présentent en Systématique la position et superposition latérale des pièces du perianto, à celle que se lui donne le nom de prefloración. Cette disposition se doit remarquer en le pimpollo en raison de que dans la fleur complètement ouverte se sont souvent séparé autant les pièces florales unisses d'autres que la prefloración ne peut pas se déterminer. Il y a six types principaux de prefloración. En la prefloración valvar les pièces florales peuvent arriver à se toucher par les bords, mais sans qu'aucune d'elles il se place par dessus ou par en dessous des immédiates, en la contorta chacune monte sur laquelle il lui suit et il est solapada pour laquelle lui précède; en la quincuncial, existent deux pièces totalement externes, deux totalement internes et la cinquième pièce, il est externe par un des bords et interne par l'autre. En la prefloración imbricada, y a une pièce externe par les deux côtes, autrui, attenante à l'antérieure, totalement interne, et les trois restantes sont externes par un bord et internes par l'autre. La prefloración vexilar est une variante de la précédente, avec la pièce totalement interne attenante à l'externe, laquelle occupe une position supérieure. Enfin, en la prefloración carinal la pièce externe de la prefloración vexilar se fait interne et une des pièces inférieures passe à être extérieure. La prefloración est importante en la description et identification de plantes puisque, souvent, caractérise aux différentes familles. Ainsi, les malváceas présentent prefloración valvar, les gencianáceas, contorta; et en les leguminosas, la prefloración vexilar et la carinal sont caractéristiques.^[21]

Cáliz

Le cáliz est le verticilo plus externe de la fleur. Il a fonction protectora et est constitué par les sachez-les, généralement de couleur verte. Si les sachez-les ils sont libres entre soi, le cáliz se dénomme dialisépalo, alors que si sont unis il s'appelle gamosépalo comme en le "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) ou le "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).^[2]

Détaille du espolón nectarífero de la fleur de Tropaeolum majus.

Lorsque le cáliz est gamosépalo se peuvent distinguer trois parts bien définies: le tuyau, qu'est la portion en laquelle les sachez-les ils sont unis; la gorge, qu'est le site en que les sachez-les ils se séparent uns d'autrui; et le limbo, qu'est la portion libre, formée par les bouts apicales de chaque sachez-le ou lóbulos.

Les sachez-les ils peuvent avoir consistencia et forme variées. Dans la famille des composées, par exemple, les sachez-les ils sont réduits à des poils ou des cochonnes que constituent le dénommé papus ou vilano.

Selon sa durée quant aux autres pièces florales, le cáliz peut être éphémère ou fugace, lorsque les sachez-les ils tombent au s'ouvrir la fleur, comme en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, lorsque les sachez-les se desprenden après qu'est arrivé la fécondation; ou persistente lorsque demeure après la fécondation et il accompagne au fruit, comme dans le cas du "manzano" (Malus domestique, rosáceas).^[22][23][14] Les sachez-les ils peuvent former espolones que portent néctar (se disent espolones nectaríferos) pour attirer aux polinizadores comme arrive en Viole et Tropaeolum,. Dans autres espèces comme par exemple en la "joie" (Impatiens balsamina), quelques des pièces du cáliz acquièrent la forme et coloration des pétalos et, par cette raison, les leur /se les adjetiva comme "petaloides".^[23][24]

Corola

La corola est le verticilo interne du perianto et celui qui entoure aux verticilos fértiles de la fleur. Ce composé par antófilos dénommés pétalos, ceux qui sont généralement majeurs que les sachez-les et ils sont coloreados.

Fleur de Mimulus. Fleur sous lumière naturelle (gauche) et sous lumière ultravioleta (droite) en montrant les Guides de néctar que ne sont pas visibles pour l'oeil humain.

Chaque pétalo figure d'un ongle que le fixe au receptáculo et une tranche ou limbo qu'est la part la plus large et vistosa. L'ongle peut être très courte, comme en Rose ou très longue comme en le "clavel" (Dianthus). La tranche peut être de forme, couleur et marge très varié.^[2] Si les pétalos sont libres entre soi la corola se dénomme dialipétala; si, en revanche, ils se trouvent unis entre soi à travers ses marges, la corola se dit gamopétala et, comme dans le cas du cáliz, présente tuyau, gorge et limbo.^[24]

La forme de la corola gamopétala peut être très variée: tubulosa (avec forme de cilindro, comme dans les fleurs centrales des chapitres de la famille des composées), infundibuliforme (avec forme d'entonnoir, comme dans le cas de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (comme un tuyau inflado, semblé à une cloche, comme en le "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (avec forme de tuyau long et maigre, comme en Jasminum), labiada (avec le limbo formé par deux segments inégaux, comme dans le cas de Salvia splendens, une lamiácea), ligulada (avec le limbo avec forme de lengüeta, laquelle se remarque dans les fleurs périphériques des chapitres de beaucoup de composées) et espolonada (lorsque présente un ou divers espolones nectaríferos, comme dans le cas de Aquilegia).^[25][23]

L'anatomía des tépalos et pétalos est similaire à la des sachez-les. Les murs des cellules epidérmicas fréquemment sont convexas ou papilosas, spécialement en la chère adaxial. En beaucoup de pétalos, comme les de Brassica napus, les papilas sont cónicas, avec un engrosamiento cuticular marqué dans l'iota, et estrías radiales vers la base. Il s'est suggéré que ces engrosamientos permettent une diffusion semblable de la lumière émergente, de sorte que l'éclat des pétalos est uniforme à n'importe quel angle d'illumination. Quelques cellules epidérmicas des pétalos sont osmóforos, contiennent huiles essentielles qu'imparten la fragancia caractéristique aux fleurs. Le mesófilo généralement ne présente pas parénquima clorofiliano, mais parénquima fondamental.^[24][26]

La couleur des pétalos résulte de la présence de pigmentos. En beaucoup de fleurs les cellules présentent cromoplastos avec pigmentos carotenoides (rouges, anaranjados, jaunes). Les pigmentos plus importants sont les flavonoides, principalement antocianinas, que se trouvent dissolus en le citoplasma de la cellule; les pigmentos basiques sont pelargonidina (de couleur rouge), cianidina (violeta), et delfinidina (bleue), flavonoles (de couleur jaune à ivoire). La couleur des pigmentos antociánicos dépend de l'acidez (du pH) du jus cellulaire: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena de la montagne") les fleurs sont violáceas, mais au vieillir ils se reviennent blanches en raison d'un changement en le pH. La couleur blanche de beaucoup de fleurs, comme par exemple le de Magnolia grandiflora, se doit au phénomène de réflexion totale de la lumière. Les pétalos peuvent présenter des espaces d'air en position subepidérmica ou une cape de cellules avec des abondants grains de almidón, et dans les deux cas la lumière se reflète. Les couleurs obscures, se doivent à une absorption totale de la lumière opérée par pigmentos complémentaires. En les cultivais de couleur noire de "tulipán" (Tulipa gesneriana), par exemple, y a antocianina bleu dans les cellules epidérmicas et caroteno jaune en les subepidérmicas.^[27]

Il a été établi que les pièces florales exhibent un majeur degré de absorbancia de lumière ultravioleta (UV) que les feuilles. F.K. Richtmeyer En 1923 et F.Et. Lutz En 1924 ont été les premiers en avertir ce phénomène mais n'ont pas trouvé une explication au même.^[28][29] En 1933, Lotmar postuló que le phénomène devait avoir une signification bio. Karl Daumer en 1958 a remarqué que, comme règle, les bases des pétalos et les verticilos reproductivos absorbent plus lumière ultravioleta que les régions périphériques de la corola.^[30] En 1972 s'ont trouvés les bases de ces patrons de reflectancia de la lumière UV. En utilisant les fleurs liguladas d'une espèce de Rudbeckia (composées), s'a démontré clairement que la forte absorbancia dans la base des lígulas se devait à l'existence de flavonolglucósidos, lesquels ont son maximal spectre d'absorption dans la région de l'UV (340 à 380 nm de longueur d'onde).^[31] Cette démonstration a trinqué la base chimique pour l'existence des guides de néctar des plantes, celles qui sont invisibles à l'oeil humain mais auxquelles répondent les insectes polinizadores. Dans une étude dans lequel ils s'ont remarqués les patrons de reflectancia de lumière UV de 54 espèces appartenantes à 22 familles, s'a remarqué que la forte absorption de lumière UV peut se donner dans la fleur entière ou bien en des zones limitées, telles comme les bases des corolas, les anteras ou points précis des pétalos, dans la zone de la fleur où les insectes ont l'habitude d'atterrir. Ces zones se dénomment "guides de néctar" et ils servent comme moyen d'appeau pour les insectes polinizadores. La couleur particulière, visible seulement pour les insectes, se dénomme "púrpura d'abeilles".^[32][33][34]

Androceo

L'androceo est un des cycles fértiles des fleurs. Les pièces qui intégrent l'androceo se dénomment estambres, lesquels ont comme fonction la génération des gametofitos masculins ou grains de pollen.

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Diagrama D'une antera en section transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (Les verres conducteurs en rouge); 4: Saco polínico (aussi appelé esporangio).

Les estambres sont des feuilles très modifiées formées par un pied que s'insère en le receptáculo de la fleur, appelé filamento, et une portion distal appel antera. Le filamento est la part stérile de l'estambre, peut être très long, court ou manquer, dans ce cas les anteras se dénomment sésiles. il généralement est filiforme, mais peut être gros, même petaloide, et peut être pourvu d'appendices. L'antera est la part fértil de l'estambre et a l'habitude de figurer de deux parts distinguibles, attenantes, appels tecas, unies par une zone appelée conectivo, qu'est aussi par où l'antera s'unit au filamento. il généralement est formée par deux tecas, parfois peut être constituée par une seule teca comme en les malváceas et cannáceas ou par trois dans le cas de Megatritheca (esterculiáceas). Si il se coupe l'antera perpendicularmente à son axe, se remarque que chaque antera contient un ou deux sacs polínicos que s'étendent en toute sa longueur.^[35][36]

Après la maturation des grains de pollen se produit la dehiscencia ou ouverture de l'antera pour laisser sortir le pollen. Le tissu responsable s'appelle endotecio. Si l'ouverture se produit à tout le long du tabique que sépare les sacs polínicos, la dehiscencia est longitudinal, qu'est le cas le plus fréquent. Dans autres cas l'endotecio se localise en des zones limitées qu'après se lèvent comme valvas ou guichets: en la dehiscencia poricida (comme en les solanáceas) n'y a pas endotecio, se produit la destruction du tissu dans l'iota de l'antera et se forment poros par où sortira le pollen.^[35]

Le nombre d'estambres dans chaque fleur est un caractère très variable. Quelques espèces de la famille des euforbiáceas ont des fleurs avec un seul estambre (se disent monandras), les oleáceas présentent deux estambres (fleurs diandras) et en les mirtáceas y a nombreux (ils sont poliandras). Le nombre d'estambres peut être égal ou ne à le nombre de pétalos. Ainsi, il se dit que la fleur est isostémona si présente le même nombre d'estambres que de pétalos (comme peut se remarquer en les liliáceas et amarilidáceas); anisostémona si est différent la quantité de pétalos que d'estambres (par exemple, dans le genre Brassica, y a quatre pétalos et 6 estambres); diplostémona, lorsque le nombre d'estambres double à la quantité de pétalos (le genre Kalanchoe, par exemple, présente quatre pétalos et huit estambres) et est polistémona lorsque le nombre d'estambres est plus que le double de pétalos (comme en Poncirus, avec cinq pétalos et nombreux estambres).^[37]

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Style, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.

La disposition helicoidal de nombreux estambres est la condition primitiva dedans des angiospermas, à celle que se dénomme poliandria primaire. La réduction du nombre d'estambres (oligomerización) et le pas de la condition verticilada à cyclique a été une tendance évolutive dedans des angiospermas; initialement à travers la formation de divers cycles d'estambres, après deux (diplostemonía) et, enfin, un seulement (haplostemonía). Cependant, en quelques linajes d'angiospermas n'est pas infrecuente que le nombre d'estambres augmente (poliandria secondaire), phénomène qui se remarque en des espèces qu'offrent à ses polinizadores une quantité de pollen spécialement grand.^[24] Beaucoup de fois les fleurs présentent un perianto réduit et les estambres sont longs et vistosos. Dans ces cas la fonction d'attraction des polinizadores l'accomplit l'androceo. Ce type de fleurs a l'habitude d'être disposé en inflorescencias que, par sa forme, semblent des brosses ou limpiatubos, comme par exemple en quelques leguminosas (Inga uruguensis et Acacia terrassez) et en les mirtáceas (Callistemon rigidus).^[35]

Les estaminodios sont les estambres stériles que de forme normale apparaissent dans certaines fleurs. Sa fonction est variée et il peut devoir voir avec la production de néctar ou avec la fonction d'attraction qu'ont l'habitude d'accomplir les pétalos.^[24]

Gineceo

En les angiospermas le gineceo, aussi appelé pistilo, figure d'un ou plus carpelos ou feuilles carpelares que forment une cavité, le ovario, dedans de laquelle restent protégés les ovules ou primordios seminales, autant de la desecación comme de l'attaque d'insectes fitófagos.

Le gineceo figure de trois parts: l'ovario, part inférieure prise la place qui forme une cavité ou lóculo en dont intérieur se trouvent les ovules; le style qui est une colonne plus ou moins allongée que supporte au troisième composant du pistilo: le estigma. Celui-ci est constitué par un tissu glandular spécialisé pour la réception des grains de pollen. En des occasions le style il peut manquer, et dans ces cas l'estigma se dit qu'il est sésil.^[24]

Si les carpelos sont séparés ou libres entre soi, le gineceo se dénomme dialicarpelar ou apocárpico (comme arrive en les crasuláceas comme Sedum et Kalanchoe); si, par le contraire, les carpelos sont des soldats entre il oui s'appelle gamocarpelar ou sincárpico, qu'est le plus fréquent.^[24]

Dans la fleur dialicapelar chaque carpelo constitue un pistilo, tandis qu'en la sincárpica y a un seul pistilo. Par exemple, Kalanchoe, avec quatre carpelos libres, présente quatre pistilos. En le gineceo gamocarpelar ou sincárpico l'union des carpelos peut affecter seulement à la portion de l'ovario, par ce que restent libres autant les styles comme les estigmas (exemple, le genre Turnera); il peut impliquer les ovarios et les styles, en restant libres les estigmas (comme arrive en les composées et en Hibiscus), par ce que se peut déterminer le nombre de carpelos que conforment le pistilo par observation de la quantité d'estigmas. Enfin, en beaucoup d'occasions l'union ou soldadura des carpelos est total. Dans ces cas le nombre de carpelos peut se déterminer à travers le nombre des lóbulos estigmáticos (par exemple, en les bignoniáceas).

Schéma des possibles positions de l'ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. À: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sachez-les, r: receptáculo.

Le style est de longueur variable, depuis moins de 0,5 mm (estigma subsésil) jusqu'à plus de 30 cm dans certaines variétés de maíz, qu'est ce que il est il connaît comme barbe de choclo. il généralement naît dans l'iota de l'ovario, mais peut être latéral ou naître apparemment dans la base (style ginobásico).^[38] Depuis le point de vue anatomique, le style peut être solide ou creux. Dans les plantes avec style creux le tissu de transmission (par où grandissent les tuyaux polínicos pour effectuer la fécondation) est constitué par une cape de cellules epidérmicas assez différentes qu'entourent une chaîne creux (la dénommée chaîne estilar). Les tuyaux polínicos grandissent depuis le estigma vers l'ovario tout au long de la surface de cette chaîne, normalement à travers une fine cape de mucílago. Dans les plantes que possèdent des styles solides, en revanche, les cellules epidérmicas se trouvent íntimamente fusionnées et ne laissent pas aucun espace entre soi. Les tuyaux polínicos, dans ce cas, grandissent entre les cellules du tissu de transmission (comme dans le cas de Petunia,^[39] ) ou à travers les murs cellulaires (comme en Gossypium,^[40] ). Le tissu de transmission dans les styles solides comprend une substance intercelular que contient pectina, comparable au mucílago que se trouve dans la chaîne estilar des styles creux.^[41] Du point de vue de la distribution de les deux types de styles entre les différentes familles d'angiospermas, les styles solides s'envisagent typiques des eudicotiledóneas et sont rares en les monocotiledóneas.^{[42] [43]}

L'estigma a forme variable, plumoso dans le cas des gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna et jusqu'à avec forme de sombrilla investie dans le cas de Sarracenia. Il a des particularités structurales qu'ils permettent la germinación du pollen et le développement du tuyau polínico qu'arrivera jusqu'aux ovules. Il s'est vérifié que l'estigma ce couvert par des protéines hidrofílicas dans le mur externe; ils sont probablement celles qui ils agissent dans la reconnaissance du pollen approprié et dans les réactions de autoincompatibilidad, dans dont cas parfois de dépose calosa pour arrêter la germinación du pollen incompatible.^[38]

Les estigmas se divisent en deux grands groupes: estigmas humides et secs.^[44] Les estigmas humides libèrent un exudado pendant la période réceptive et se présentent en des familles comme les orquidáceas, escrofulariáceas et solanáceas. Les estigmas humides peuvent présenter papilas (estigmas papilosos, comme en Annona, Mandevilla, Bignonia et Punica) ou ne les présenter pas (estigmas ne papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia et Tamarix ). Les estigmas secs ne libèrent pas des sécrétions liquides, mais qu'ils produisent des protéines ou des cires. Ils peuvent être plumosos (gramíneas) ou ne plumosos et, dans ce cas, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium ou ne papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).^[38]

Le ovario est la part inférieure du gineceo que contient aux ovules à fecundar. Il est formé d'une ou plus feuilles modifiés qui reçoivent le nom de carpelos. Dedans de l'ovario y a une ou plus cavités ou "loculos" qu'ils contiennent aux ovules en attente d'être fecundados. Les ovules il est ils insèrent dedans de l'ovario dans une zone dénommée placenta.

Une des terminologies de description de l'ovario se rapporte au point d'insertion sur le receptáculo (où les autres parts florales (periantio et androceo) s'unissent et ils se fixent à la surface de l'ovario. Si l'ovario se situe en dessus du point d'insertion, sera súpero; si il est par en dessous, ínfero.

Le ovule ou rudimento seminal, naît sur la placenta, située dans le visage interne du carpelo. Ils sont de taille réduite, de peu de millimètres, et généralement de forme ovoide, de là son nom. Chaque ovule figure d'un corps de tissu compact, la nucela et un pied, le funículo, que l'unit à la placenta. La région basal, où s'unissent le funículo et la nucela, est la cálaza ou chalaza. La nucela est entourée par l'ou les tegumentos, lesquels sont envolturas que partent de la cálaza et laissent un orificio appelé micrópilo. Chaque ovule est inervado par un fais vascular que traverse le funículo et arrive jusqu'à la cálaza. Cet hacecillo peut ramificarse et inervar les tegumentos. Le nombre de tegumentos est soutenu en chaque famille ou groupe de familles. Les gimnospermas, par exemple, ont des ovules unitégmicos, à exception des podocarpáceas que présentent une seconde tegumento appelé epimacio. La plupart des dicotiledóneas et monocotiledóneas ont des ovules bitégmicos, et le tegumento externe s'appelle primina et l'interne secundina. Les ovules unitégmicos se présentent en beaucoup de dicotiledóneas gamopétalas et dans les familles de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas et amarilidáceas. Le micrópilo peut être delimitado par un des tegumentos (exemple, Lilium) ou par les deux tegumentos (comme le cas de Gossypium). La nucela a épaisseur variable. Si il est petite, l'ovule se dit tenuinucelado; si il a diverse capes de cellules par en dehors du sac embryonnaire, il se dénomme crasinucelado.^{[45] [46]}

L'oósfera procède d'une espora, dénommée megáspora ou macrospora, à travers un procès dénommé megagametogénesis que consiste basiquement en des divisions mitóticas. Son noyau en général est haploide, ou soyez, il possède la moitié des cromosomas que la plante qui lui a donné origine. L'oósfera se fusionne avec un des noyaus generativos du grain de pollen pendant la double fécondation pour causer au embryon. L'autre noyau generativo se fusionnera avec les noyaus polaires de la cellule moyenne et il causera au endosperma.^[24]

La disposition qu'ils adoptent les ovules dedans de la cavité du ovario se dénomme placentación. Le nombre de placentas est, en général, pareil au nombre de carpelos qu'ils forment l'ovario. Dans certains cas, pourtant, il peut atrofiarse quelque des placentas et un ovario pluricarpelar arrive à contenir un seulement ovule, comme par exemple en les gramíneas et en les composées. Ils existent des divers types de placentación. La placentación marginale, propre du gineceo unicarpelar (leguminosas) ou dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), où chaque carpelo a une seule placenta que correspond à la zone de soldadura de la feuille carpelar. La placentación parietal, présente en les orquídeas, violáceas, pasifloráceas et cucurbitáceas, arrive en le gineceo formé par deux ou plus carpelos soldats par ses bords en formant une seule cavité en l'ovario, de sorte que chaque placenta correspond aux bords de deux feuilles carpelares attenantes. La placentación axilar, propre de solanáceas, rutáceas, liliáceas et iridáceas, entre beaucoup d'autres exemples, arrive en le gineceo formé par deux ou plus carpelos soldats en que chacun porte la placenta dans l'angle central, de sorte que les sutures placentarias forment une colonne à dedans de l'ovario. Les ovules de chaque lóculo restent ainsi isolés des voisins par l'intermédiaire des tabiques carpelares. La placentación centrale, propre des primuláceas et cariofiláceas, arrive en gineceos uniloculares formés par deux ou plus carpelos unis et où les ovules sont fixes sur une colonne centrale et sans tabiques avec le mur de l'ovario. La placentación basal, enfin, arrive en des espèces avec gineceo pluricarpelar et unilocular. L'ovule se dispose dans le centre basal de la cavité de l'ovario et est typique des familles des poligonáceas, quenopodiáceas et composées.^[24][46]

Sexualité

La sexualité floral est liée avec la présence ou absence des verticilos reproductivos: androceo et gineceo. Les fleurs qui présentent les deux verticilos (ou soyez, qu'ils produiront tellement gametos féminins comme masculins) se disent parfaites, bisexuales, monoclinas ou, plus fréquemment, hermafroditas, comme est le cas des fleurs de la "pape" ou "pomme de terre" (Solanum tuberosum, solanáceas). En beaucoup d'autres espèces, d'autre part, les fleurs ils ont un seul verticilo reproductivo et se disent diclinas, imperfectas ou unisexuales, comme arrive en la "mûrier" (Morus nigra, moráceas) et en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). Dans le cas que tel verticilo soit l'androceo, les fleurs se dénomment masculines ou estaminadas; alors que si le verticilo présent est le gineceo, les fleurs se dénomment pistiladas ou féminines. Ils existent quelques cas en que la fleur ne présente pas aucun des verticilos reproductivos et seulement montre sachez-les et pétalos. La fonction de ces fleurs est le de se spécialiser, dedans d'un groupe de fleurs qu'ils oui sont parfaites, dans l'attraction vers la inflorescencia des insectes polinizadores. Telles fleurs, dénommées neutras ou asexuales, se disposent usualmente dans la périphérie de l'inflorescencia et se peuvent remarquer, par exemple, en beaucoup d'espèces de la famille des composées, comme la "margarita" (Bellis perennis) ou le "tournesol" (Helianthus annuus).^[15]

Entre les botaniques il prime actuellement l'opinion de que les fleurs hermafroditas sont moins évoluées que les fleurs unisexuales, au moins par les raisons que s'exposent à suite. En premier lieu, en presque tous les groupes d'angiospermas avec des fleurs unisexuales, se trouvent entre les fleurs féminines et masculines rudimentos d'estambres ou carpelos (par exemple, en Castanea et Urtica). Deuxièmement, les groupes d'angiospermas plus primitivos en ce qui concerne autres caractères ont principalement des fleurs hermafroditas (par exemple, les magnoliáceas) puisque seulement ce type de fleurs font possible, en cas de polinización zoógama, le captage et cession simultanée du pollen. Enfin, le pas de la condition hermafrodita à l'unisexual a été déterminée en des nombreuses occasions par voie sélective par suite d'une transformation secondaire de fleurs entomógamas en anemógamas, comme par exemple, en les aceráceas (Acer) et en quelques oleáceas (Fraxinus).^[14]

Formule et diagrama floral

Diagrama floral De Lilium. Voyez-vous la description dans le texte.

Le diagrama floral est une représentation graphique de la disposition des pièces florales et de l'ordre des divers verticilos, dans un cour transversal de la fleur. Chaque verticilo se représente, par convention, avec une circunferencia concéntrica autour du gineceo, indiqué par un cour à l'hauteur de l'ovario. Les sachez-les ils se dessinent comme lúnulas blanches, les pétalos comme lúnulas noires ou, parfois, coloreadas. Les estambres se symbolisent avec des cours transversales d'antera, et le gineceo reste représenté dans le centre du diagrama par un cour transversal de l'ovario. Généralement les pièces d'un verticilo alternent avec les pièces du verticilo antérieur. Les estambres peuvent être opposés ou alternes quant aux pétalos. La soldadura entre les pièces de chaque verticilo ou de verticilos opposés, s'indique avec des lignes de points. Moyennant ces diagramas reste il bien manifeste la structure floral, se déduit d'il sa simetría, le nombre de membres de chaque verticilo, et en s'agissant des sachez-les et pétalos, son prefloración, son soldadura ou indépendance; de l'androceo la position relative des estambres quant au perianto, la concrescencia ou écart des mêmes, son union ou autonomie quant à la corola et la position introrsa ou extrorsa des anteras. Du gineceo, se peut remarquer le nombre de carpelos et de cavités en l'ovario et la placentación des ovules.^[21] Dans le schéma de la droite se remarque le diagrama floral de Lilium, typique de la famille des liliáceas. Le diagrama montre que les fleurest ils sont hermafroditas (ont estambres et pistilo), actinomorfas (présentent divers plans de simetría). Le perigonio est formé par 6 tépalos disposés en deux verticilos trímeros (ou soyez, chacun d'ils est formé par trois pièces), ils se trouvent séparés entre soi et libres des autres pièces florales (se dit, alors, dialitépalo). Le androceo présente 6 estambres disposés en 2 verticilos aussi trímeros, les filamentos se trouvent séparés entre soi et libres des autres pièces florales. L'androceo est diplostémono (c'est-à-dire que le verticilo externe d'estambres est opposé aux tépalos externes et le cycle interne est opposé aux tépalos internes). Le gineceo est de ovario súpero et est formé par 3 carpelos connados, est trilocular. Les ovules ils présentent placentación axilar. Dans le schéma d'en bas se peut remarquer le diagrama floral d'une oxalidácea: Oxalis. À nouveau, il s'apprécie que la fleur est hermafrodita et actinomorfa, pentacíclica (ou soyez, il présente 5 verticilos florales) et pentámera (chaque cycle est composé par cinq pièces).

La formule floral est une façon de représenter symboliquement la structure d'une fleur moyennant l'usage de lettres, nombres et autres signes. Typiquement, il s'utilise la formule floral pour représenter les caractéristiques morphologiques des fleurs d'une déterminée famille de plantes, plus que d'une espèce en particulière. Les suivantes sont les symboles les plus utilisés:^[47]

K = cáliz; Par exemple, «K5» indique que la fleur a 5 sachez-les.
C = corola; par exemple, «C3» signifie que la fleur présente 3 pétalos.
    Z = S'agrège si la corola est cigomorfa; exemple, «CZ»⁶ = indique une corola cigomorfa avec 6 pétalos
À = androceo; par exemple, «À^∞» signifie qu'il présente beaucoup d'estambres
G = gineceo; ainsi, «G(3)₁^∞» indique un gineceo d'ovario súpero (c'est pourquoi la "G" il est soulignée), composé par 3 carpelos unis entre soi (c'est pourquoi le nombre trois se met entre parenthèse), avec un seul lóculo et nombreux ovules par lóculo. La quantité de lóculos du ovario s'indique comme subíndice du nombre de carpelos; le nombre d'ovules par lóculo s'indique comme exposant.

Une formule floral, alors, acquiert une forme comme la suivante, typique de la famille des liliáceas:

K3 C3 À6 G(3)₃^∞

Laquelle indique que les fleurs de cette famille présentent 3 sachez-les, 3 pétalos, un androceo avec 6 estambres et un gineceo d'ovario súpero formé par 3 carpelos unis entre soi, avec trois lóculos et nombreux ovules par lóculo. La formule floral que décrit symboliquement la structure floral de Oxalis, préalablement descripta, est:

K5 C5 À10 G(5)₅^∞

Analogías Et homologías

Pendant la diversification des angiospermas, différents linajes ont évolué de façon telle d'utiliser le même patron morphologique basique de façons différentes. Par exemple, en la "étoile fédérale" (Euphorbia pulcherrima) les brácteas qu'ils entourent aux fleurs ont remporté une couleur rouge brillante et ils ont commencé à fonctionner comme des organes d'attraction pour les polinizadores. Les "pétalos" de la "étoile fédérale", alors, ils ne sont pas en réalité pétalos mais organes homologues aux brácteas des restantes fanerógamas, ce que signifie que tous les deux ont évolué à partir de la même structure dans un ancêtre commun. Depuis le point de vue fonctionnelle, les brácteas de l'étoile fédérale semblent et ils fonctionnent comme les pétalos de n'importe quelle autre plante, ce que indique que les deux structures sont analogues ou similaires en raison d'une évolution convergente. Les pétalos réels de la "étoile fédérale" ils s'ont perdus pendant son évolution puisque, en fait, ses fleurs, diminutas et presque imperceptibles, ne présentent pas corola.

Les costáceas offrent un autre exemple. Deux des estambres des fleurs de cette famille sont assez inusuales, puisque pendant l'évolution, les mêmes ont perdu sa fonction originale (ils sont stériles), se sont fusionné et ils ont formé une structure très llamativa dénommée labelo. Ce labelo est homologue aux estambres et analogue aux pétalos des restants linajes d'angiospermas.^[48]

Inflorescencias

thumb|n'est pas une fleur, mais une inflorescencia, formée dans ce cas par un cercle de fleurs blanches en entourant à un contingent de fleurs jaunes. Les fleurs peuvent apparaître solitaires ou en des couples, mais le plus commun il est qu'ils grandissent ensemble en des groupes organisés que s'appellent inflorescencias. En des occasions les fleurs apparaissent tellement serrées et rangées que toute l'inflorescencia peut se confondre avec une fleur, dans dont cas nous pouvons nous rapporter à elle comme un pseudanto (fause fleur). Le cas le plus notable ils l'offrent les plantes de la famille de la margarita ou le tournesol (composées), dont inflorescencia, dénommé chapitre est intégrée par des dizaines ou cents de fleurs.^[2][49][14]

Les organes constitutivos des inflorescencias plurifloras sont les fleurs pourvues ou ne de le pedicelo, l'axe ou receptáculo commun, le pedúnculo et les brácteas. Le pedicelo est la part du je coupe qu'il soutient la fleur; il parfois est très court, et autres fois est nulo, dans dont cas la fleur se dit assise ou sésil. L'axe ou raquis est la part allongée du je coupe qu'il porte les branches floríferas; si il est court et il est ensanchado en forme d'assiette s'appelle receptáculo commune. Le pedúnculo, est la part du je coupe qu'il supporte le raquis ou le receptáculo commun. L'axe qui sort de la base arrosetada de la plante ou d'un organe souterrain s'appelle j'échappe (comme par exemple en Amaryllis, Agapanthus et Taraxacum).^[49][2]

Les brácteas ou hipsófilos sont les feuilles modifiées, généralement de moindre taille que les feuilles normales, coloreadas ou verdosas, que naissent sur le raquis ou accompagnent aux fleurs. Quelques fois manquent, comme dans le cas des crucíferas, autres fois reçoivent des noms spéciaux, tels comme glumas et glumelas en les gramíneas et ciperáceas, ou espata en les aráceas et palmiers. Dans autres cas les brácteas forment des organes protectores des fleurs (impliques), comme le dôme des chênes (Quercus) et l'erizo du castaño. Le prófilo ou bracteola est la première bráctea d'une branche axilar, est disposée du côté opposé à la feuille normale. En les monocotiledóneas est bicarenada et par le revers, cóncavo, s'adosse l'axe qu'il porte la branche. En les espiguillas des poáceas le prófilo reçoit le nom de pálea ou glumela supérieur.^[49][2]

Polinización

[[Archive:Fleurs.gif|thumb|Les fleurest de beaucoup d'espèces de angiospermas sont evolutivamente dessinées pour attirer et récompenser à une ou peu d'espèces polinizadoras (insectes, oiseaux, mammifères). Sa grande diversité en ce qui concerne forme, couleur, fragancia et présence de néctar est, en beaucoup de cas, le résultat de la coevolución avec chaque espèce de polinizador.]]

Attraction des polinizadores

La zoofilia que caractérise à beaucoup d'angiospermas presupone que les animaux polinizadores visitent les fleurs de façon régulière et ils s'arrêtent en elles le temps suffisant; que les anteras et le estigma soient frottés ou touchés avec certaine fréquence et que le pollen il reste adhéré aux visiteurs de façon tellement parfait que puisse arriver avec la due sécurité aux estigmas d'autres fleurs. Le résultat de la zoofilia dépend essentiellement de que les animaux puissent reconnaître les fleurs depuis une certaine distance et de que ils se voient compelidos à visiter pendant un vrai temps les fleurs de la même espèce. Les fleurs zoófilas, alors, doivent posséder des produits attractifs (cebos, comme le pollen et le néctar), milieux d'appeau (tels comme olores et couleurs) et, en plus, pollen viscoso ou adherente.^[14] Dans le cours de l'évolution des angiospermas s'est produit une différenciation très intense des milieux d'attraction et appeau, ainsi que de la forme de la fleur; grâce à cela un nombre de plus en plus grand d'animaux a pu collaborer en la polinización. De la visite casual des fleurs par des animaux variés s'est passé de façon progressive, au cours de l'évolution, à l'établissement d'étroites relations entre les «animaux antófilos» et les «fleurs zoófilas», avec des évidents avantages pour les deux groupes. Pour les plantes il a impliqué une précision croissante dans l'attraction de seul déterminés visiteurs et un transfert du pollen aux estigmas d'autres plantes de plus en plus sûres, ce que a résulté dans un épargne progressif dans la production de pollen. En fait, la relation entre le nombre de grains de pollen et le nombre d'ovules produits par une fleur est de l'ordre d'un million pour les plantes anemófilas, alors qu'en les orquídeas est d'un. Pour les animaux polinizadores spécialisés, la concurrence avec autres animaux antófilos a résulté diminuée et la polinización orientée ou spécialisée dans une seule espèce est passé à être, en dernière instance, avantageuse pour ils.^[14] Le développement évolutif des angiospermas zoófilas et des groupes d'animaux que se sont allé en adaptant à elles seulement peut se comprendre comme une coevolución conditionnée par des relations réciproques. L'adaptation entre soi de beaucoup de plantes et ses polinizadores est parfois arrivé tellement loin qu'ils ne peuvent pas exister l'un sans l'autre.^[14]

Produits attractifs

Sont les cebos qu'utilisent les fleurs comme récompense à l'agent polinizador. il basiquement s'agit de de les nourritures, comme pollen et néctar; ou substances chimiques que les insectes utiliseront dans ses rituels d'apareamiento.^[50] Le pollen est une récompense généralement dans ces fleurs polinizadas par coleópteros et himenópteros, attirées par le fort arôme que licencie. Le pollen contient des protéines, almidón, huiles et autres nutrientes. Le néctar est un liquide azucarado produit par des structures appelées nectarios. Ils se placent estratégicamente dans la fleur pour que les insectes au le prendre ils touchent les estambres et se portent le pollen d'une fleur à autrui.^[51]

Milieux d'appeau

Les milieux d'appeau indiquent la présence de la récompense et ils peuvent être visuelles ou olfativas. Généralement cette fonction ils l'exercent le cáliz et la corola. Les clefs visuelles sont déterminées basiquement par la couleur des pétalos, les de couleur rouge en générale attirent des oiseaux, les jaunes aux abeilles et les blancs aux papillons nocturnes. Les clefs olfativas sont utilisées pour attirer aux polinizadores depuis une distance majeure. Il s'agit des fragancias que licencient les fleurs grâce à composés volátiles excretados par des structures appelées osmóforos. Ces fragancias peuvent être plaisants ou désagréables pour les êtres humains, comme par exemple celles qui attirent aux mouches.^[52] La forme de la fleur aussi doit être adaptée à chaque type de polinizador, en évitant en même temps aux voleurs de néctar. Ces fleurs polinizadas par escarabajos, par exemple, doivent avoir une constitution qu'il supporte le poids de l'insecte et il protège les ovules de la voracidad des mêmes. Pour les colibríes et insectes que polinizan pendant le vol, les fleurs doivent avoir corolas tubulosas, adaptées aux pioches des oiseaux et aux espiritrompas des papillons. Pour les abeilles, les fleurs sont amples et plates, en trinquant "pistes d'aterrizaje" pour l'insecte.^[53][54]

L'ensemble des milieux d'appeau que présente une plante pour attirer à un déterminé agent polinizador se dénomme syndrome floral. Les différents syndromes florales en relation à la polinización par des animaux sont:^[54][55][56]

• Melitofilia: Il est un système par l'intermédiaire du comme certaines espèces de plantes attirent à insectes himenópteros, en particulière abeilles et avispas, pour que ceux-ci réalisent la polinización. Les himenópteros ont un appareil bucal suctor et cherchent pour se nourrir néctar que soit accessible, puisque ses organes bucales sont courts. Les fleurs des espèces melitófilas attirent aux abeilles par l'intermédiaire d'une combinaison de formes, fragancias et couleurs. Ainsi, les corolas sont amariposadas (par exemple, les Leguminosas Papilionóideas comme les trébolest et la luzerne), labiadas (ou soyez, avec les pétalos unis en deux groupes de sorte que forment deux lèvres, telle comme en les labiadas et quelques composées) ou avec forme de fauce. Les corolas présentent des surfaces pour que l'insecte se posez et guides de néctar que signalent l'emplacement des nectarios. Également, ce type de fleurs produit des substances aromáticas en osmóforos qu'ils se trouvent en la corola (comme par exemple en Citrus), dans la couronne (Narcissus), ou dans autres organes florales. Parfois cette coevolución est arrivé au point en que la fleur, pour attirer aux mâles d'une espèce d'abeille, imite à la femelle de la même espèce, comme a été décrit dans les études relatives à la polinización en orquídeas.^[57][58]
• Psicofilia: Les fleurs qui ont coevolucionado avec des papillons présentent généralement le néctar dans le fond du tuyau de la corola, où seulement le long appareil bucal suctor de ces insectes peut arriver. Les fleurs qui attirent à des papillons nocturnes en général sont pâles et d'olores intenses.
• Miofilia: Les fleurs émettent des arômes que semejan la nourriture naturelle ou les substratos que visitent les mouches, lesquels comúnmente sont matérielles organiques en décomposition, excrementos ou carroña, en recherche de nourriture ou pour déposer ses huevecillos.^[59] Différentes parts florales produisent olores putrescentes ou douces, comúnmente forment des pièges qu'ils retiennent au polinizador, outre posséder divers appendices qui les attirent et couleurs déjà soit brillantes ou que semejan viande ou quelque autre teinture de matière putrefacta.^{[60][61][62][63]}
• Ornitofilia: Les fleurs de ce type de syndrome n'ont pas arôme, puisque les oiseaux n'ont pas sens de l'odorat, si ils présentent des couleurs intenses, rouges et jaune et abondant néctar.
• Quiropterofilia: Il est la polinización par murciélagos petits. Les fleurs ont des couleurs pâles, forts arômes et abondant néctar.

Chaque espèce a un déterminé syndrome floral, cependant, différentes espèces dedans d'un même genre peuvent présenter des variés syndromes. Ainsi, par exemple, le genre de solanáceas Schizanthus présente basiquement des espèces entomófilas, c'est-à-dire que requièrent que le pollen soit véhiculé de plante à plante par l'intermédiaire d'insectes. La plupart des espèces du genre ils sont polinizadas par himenópteros (abeilles, abejorros et avispas des genres Alloscirtetica, Bombus, et Megachile, entre autrui). Cependant, les espèces qui présentent fleurs de couleur blanche (telles comme S. candidus, S. integrifolius Et S. lacteus) Sont polinizadas par papillons nocturnes. Enfin, Schizanthus grahamii est polinizada par colibríest ou picaflorest (comme, par exemple, Oreotrochilus leucopleurus).^[64] La grande diversification dans les syndromes florales en Schizanthus a été le produit de l'adaptation de ces espèces aux différents groupes de polinizadores existants en les ecosistemas méditerranéen, alpin d'hauteur et desértico de le Chili et zones adjacentes de l'Argentine où le genre est originaire.^[64]

Ces stratégies avantagent la fécondation croisée et le conséquent échange de gènes. Une autre façon de remporter ce même but est la présence de barrières à l'autofecundación: déjà soyez génétiques par autoincompatibilidad, ou physiques comme l'écart de sexes (plantes dioicas comme le "mamón" (Carica), ou monoicas comme le "maíz" (Zea mays)), ou des différents temps de libération de pollen et receptividad de l'estigma dans la même fleur.

Formation des gametofitos et fécondation

[[Archive:Autocompatible.JPG|thumb|Représentation esquemática des événements qu'ont lieu pendant la fertilisation d'une angiosperma. Voyez-vous l'explication dans le texte.[[]]Archives:Angiosperm life cycle diagram-est.svg|left|thumb|350px|Diagrama Du cycle de vie d'une angiosperma.]] Le gametofito masculin des angiospermas est le grain de pollen que se cause à partir des microsporas, comme se décrit à suite. Dans l'intérieur des sacs polínicos des anteras se trouvent localisées les cellules mères des microsporas, lesquelles sont les cellules diploides (ont le même nombre de cromosomas que n'importe quelle autre cellule de la plante) que souffrent le procès de division cellulaire appelé meiosis, après duquel forment une quatre microsporas qu'ils présentent la moitié du nombre de cromosomas que la plante originale (se dit, alors, qu'ils sont haploides). Chaque microspora haploide traverse deux procès concomitantes pour causer un grain de pollen. D'une part, son mur cellulaire se développe, en formant la exina, composée d'un polisacárido complexe, l'esporopolenina et la intina constituée par celulosa. Dit mur du grain de pollen présente une ou diverse ouvertures et une création de l'exina qu'est caractéristique de chaque espèce végétale. D'autre part, le noyau haploide de chaque microspora se divise par mitosis en causant deux noyaus, aussi haploides, un est le dénommé noyau vegetativo et l'autre est le noyau generativo. Ce dernier s'est divisé à nouveau, avant ou après la polinización, en donnant deux noyaus gaméticos ou espermáticos (voir figure à la gauche).^[65][2][23]

Le gametofito féminin des angiospermas se développe dedans de la nucela du ovule. Une cellule diploide de la nucela souffre meiosis et cause quatre cellules haploides dénommées megásporas. Trois d'elles degeneran et la restante souffre trois mitosis successives jusqu'à former le gametofito féminin, lequel se dénomme sac embryonnaire, avec 7 cellules et 8 noyaus haploides. Dans le sac embryonnaire typique (dénommé "type Polygonum", par être celui-ci le premier genre dans lequel s'a décrit) ils se trouvent, depuis le bout où se trouve la micrópila de l'ovule, la oósfera ou ovocélula, dont le noyau est le gameto féminin; deux cellules accompagnatrices ou sinérgidas que flanquean à l'oósfera et que présentent des structures spéciales dans ses murs responsables de l'attraction du tuyau polínico; la cellule moyenne qui se dispose dans le centre de sac embryonnaire et il porte deux noyaus haploides dénommés noyaus polaires et, enfin, les trois antipodes qu'ils se placent dans le bout chalazal du sac embryonnaire, opposé au site où se trouve l'oósfera (voir figure à la gauche).^[66][2][23]

La fertilisation en les angiospermas est un procès complexe qu'il implique diverse étapes successives: la germinación des grains de pollen en l'estigma, la croissance du tuyau polínico dans le style orienté vers le sac embryonnaire de l'ovule et la fusion des noyaus generativos du gametofito masculin avec le noyau de l'oósfera et avec les deux noyaus polaires. Dans le schéma de la droite se montre comme les grains de pollen (p) atterrissent en l'estigma de la fleur (n) et germinan, en émettant un tuyau polínico (ps) grâce à la croissance de la cellule vegetativa du grain de pollen. Le tuyau polínico s'elonga dedans du style (g) et traverse la micrópila (ma). Déjà dedans du ovule, ils se dirigent vers le sac embryonnaire (et) pour décharger les noyaus generativos, un desquels se fusionne avec le noyau de la oósfera (la cellule centrale des 3 signalées comme (ei)) et, l'autre, avec les deux noyaus polaires (ek), en se produisant de cette façon la double fécondation caractéristique des angiospermas. L'union du noyau de l'oósfera avec un des noyaus generativos, les deux haploides, détermine la formation d'un noyau diploide dénommé cigoto, celui qui par des successives divisions mitóticas causera le embryon. La fusion de l'autre noyau generativo du grain de pollen avec les deux noyaus polaires de la cellule moyenne cause un noyau triploide (a deux jeux cromosómicos de la mère et un du père) qu'est celui qui par successives mitosis causera l'endosperma, tissu qui trinquera nutrientes à l'embryon pendant ses premières étapes de développement. Tous les deux, l'embryon et l'endosperma, constituent la pépite, la structure de dispersion typique des espermatófitas.^{[67][2][23][68][24]}

Origine et évolution

En 1998 s'a découvert en les estratos remontants au Jurásico Supérieur (de plus de 125 millions d'ans d'ancienneté), en Chine, un fossile d'un axe avec des fruits, que s'est dénommé Archaefructus. L'infrutescencia figurait de fruits de type folículo, remontants à carpelos conduplicados (doblados sur soi mêmes tout au long de son nervadura moyenne), disposés helicoidalmente autour de l'axe.^[69] Semblable découverte, que semblait dater l'âge des angiospermas plus anciennes, a fait mundialmente fameuse à la Formation Yixian, où a été découvert ce fossile. Quelques ans plus tard, le fossile d'une autre angiosperma, Sinocarpus, est allé aussi découvert dans cette formation.^[70] Cependant, a toujours eu des controverses à ce sujet de si les deux fossiles étaient nichés en le linaje des angiospermas primitivas, puisque de Archaefructus s'est seulement trouvé le fruit par ce que ne se connaît pas la structure de sa fleur,^[71][72]Et la validité du genre Sinocarpus a été mise en doute.^[73] Une interprétation alternative du fossile Archaefructus suggère que le je coupe allongé est une inflorescencia au lieu d'une fleur, avec des fleurs estaminadas (masculines) et fleurs pistiladas (féminines) par dessus.^[74] La découverte de Archaefructus eoflora^[75] Soutient cette interprétation, en raison de que fleurs bisexuales sont des présents entre les fleurs estaminadas et les pistiladas. Si cette interprétation est correcte, Archaefructus pourrait n'être un membre extinguido des angiospermas basales et plutôt pourrait être liée à Nymphaeales ou être un groupe basal d'eudicotiledóneas.

Cependant, en 2007 il s'a informé de la trouvaille d'une fleur parfaite dans la formation Yixian. Cette fleur a l'organisation typique des angiospermas, en comprenant tépalos, 10 estambres et gineceo. Les tépalos sont espatulados. Les anteras sont globosas et avec des grains de pollen triangular-arrondis. Les carpelos sont entourés par un receptáculo hormis par les estigmas plumosos que dépassent à travers un poro. Cette espèce a été baptisée comme Euanthus (du grec, "fleur véritable") par ses descubridores, et indique qu'en le Cretácico inférieur déjà existaient des fleurs comme les des angiospermas actuels.^[76]

La majeure part des analyses morphologiques et moleculares disposent à Amborella, les nymphaeales et Austrobaileyaceae en un clado basal dénommé "ANA". Ce clado semble y avoir divergido en le Cretácico inférieur (autour de 130 Ma), une date environ pareil à la des fossiles de la formation Yixian.^[77][78] Les magnólidas ont différé bientôt après et une rapide radiation a produit les eudicotas et monocotiledóneas fait 125 Ma.^[78] Vers la fin du Cretácico avaient déjà surgi plus de 50% des ordres actuels d'angiospermas, clado que constitue 70% des espèces de la planète.^[79] Les caractéristiques des groupes basales "ANA" ils suggèrent que les angiospermas s'ont causés en des zones obscures, cenagosas et fréquemment disturbadas.^[80] Apparemment, ont demeuré recluidas dans ce type d'habitats pendant tout le Cretácico.^[79] Ceci doit y avoir restreint son importance initiale, mais ses innovations adaptativas, la fleur par exemple, leur ont attribués la notoire flexibilité qu'il explique la rapidité de sa diversification posterior vers autres habitats.^[80]

L'origine des fleurs et de la polinización par des insectes

La forme primaire de polinización des espermatófitas primitivas est indubitablement la anemofilia, ou soyez, le transport du pollen par le vent. Celle-ci est aussi la forme principale de dissémination des esporas en les pteridófitas. La faute de direction dans le transport des gametos masculins vers les estigmas se surpasse grâce à la production de grandes quantités de pollen

1. REDIRECCIÓN Personnel:Étiquette ref et à la grande capacité de flotación des mêmes par sa taille diminuto et ligereza. Toutes ces caractéristiques, cependant, restent assurées seulement si les plantes productrices de pollen grandissent en lieux ouverts et exposés au vent et, en plus, constituent des populations denses avec rare distance entre des individus.^[14]

Ces arguments en faveur de l'anemofilia des angiospermas primitivas se sont vu confirmés par les analyses de plantes fossileest.^[81][82][83] La concurrence par la nourriture et la sélection naturelle dans les insectes a porté à certains groupes hematófagos à se convertir en fitófagos.^[84] Ce procès a commencé avant du Triásico, où tellement insectes comme plantes étaient très abondants en tout le Terroir. En fait, les trouvailles d'insectes fitófagos conservés en ambre, combinés avec les analyses de fossiles, evidenciaron que la fitofagia dans les insectes a commencé beaucoup avant de l'apparition des premières fleurs.^[85] Certains groupes d'insectes s'ont adaptés à un nouveau régime basée sur les parts vegetativas des plantes et, postérieurement, dans les parts reproductivas, en particulière le pollen et les pépites, puisque ce procès a coïncidé en partie avec la transition des pteridofitas avec esporas aux helechos avec pépite et les premières gimnospermas et angiospermas.^[84][85][83]

Le changement de régime de certains groupes d'insectes a eu un impact très fort sur les plantes, puisque la pression de sélection qu'il exerçait la herbivoría sur elles était très fort. Grandes quantités d'insectes dévoraient les feuilles des plantes en réduisant la taxe de captage d'énergie lumínica pour la fotosíntesis et l'échange gaseoso, autrui mangeaient des parts des tallos, en détruisant quelques fois les yemas, autrui les fais conducteurs, et les blessures qui laissaient augmentaient la probabilité d'infections micóticas et virales, en diminuant significativement sa efficacité bio. Comme réponse à cette pression, les plantes ils ont développé des stratégies de défense basées sur les dénommés metabolitos secondaires.^[86] Tels composés sont des molécules organiques n'essentielles qu'agissent à des différents niveaux sur les herbivores, déjà soyez comme antinutrientes (inhibent l'absorption de nutrientes) ou comme toxinas. Si bien sa production réduit considérablement l'attaque des insectes herbivores, il aussi retentirait négativement sur la plante, puisque le investissement énergétique nécessaire pour la production de ces produits représente un coût qu'il se devait balancear avec les probables pertes par herbivoría. D'autre part, ce mécanisme a immédiatement généré une pression sélective sur les populations d'insectes herbivores, lesquels ont commencé à générer résistance genéticamente déterminée à telles composés.^[87]

Puisque la stratégie de défense chimique n'était pas suffisante pour contrarrestar aux herbivores en raison de que ceux-ci génèrent résistance, les plantes ont été en développant autres tactiques de protection, en spéciale du pollen et des pépites, structures fortement depredadas par les insectes par la grande quantité de nutrientes que contiennent. Pour les plantes telle depredación représentait une perte très grande d'efficacité bio puisqu'impactaba directement sur la reproduction de l'espèce. Par cette raison, les plantes ils ont commencé à développer ensembles de feuilles modifiées à façon de brácteas pour protéger les structures reproductivas.^[85]

Les inflorescencias des Bennettitales sont très similaires à des fleurs.

Les théories actuellement acceptées posent que les fleurs cycliques s'ont formés à partir de la différenciation et spécialisation de ces ensembles de brácteas foliares. La première évidence qui s'a trouvé pour protéger cette théorie a été le registre fossile de Bennettitales, un groupe de plantes primitivas que pendant le Carbonífero ont causé des prototypes de fleurs.^[85] Ce groupe de plantes s'a causé contemporáneamente avec les cicadáceas et les ginkgoáceas (Gimnospermas) et se croit qu'ils ont eu une évolution parallèle.^[84][83]

Déjà pour le Cretácico, les protoflores de Bennettitales avaient augmenté sa taille de 0,5 cm à plus de 1012 cm, ce que a accru notablement l'ampleur de visiteuses florales, entre lesquels se comprenaient quelques mammifères petits qu'ils ont agi aussi comme polinizadores. Dans ces fleurs primitivas la polinización était difusa (divers groupes d'animaux polinizan une même fleur), mais la coevolución a produit des majeurs degrés de spécialisation et aujourd'hui la plupart des espèces de plantes ils sont polinizadas par un seul groupe d'insectes.^[84]

Si bien le procès coevolutivo a porté au développement des fleurs cycliques en les angiospermas comme une réponse à la pression d'herbivoría par part des insectes fitófagos, a aussi développé des stratégies reproductivas adaptées aux nouvelles structures. Les fleurs attirent aux insectes avec le néctar ou avec un autre type de récompenses florales (comme aide reproductiva) et cette soutenue visite par part des insectes a porté à la sélection à avantager les procès de polinización entomófila. Puisque les plantes ont une mobilité restreinte, ils dépennent de caractéristiques externes pour le déplacement des grains de pollen d'une plante à autrui, et de cette façon garantir la reproduction et la polinización croisée pour éviter l'erosión génétique par endogamia. Pour cet objet, les insectes ils ont résulté être le vector de polinización plus performant parce que visitent diverse fleurs pendant le forrajeo et portent le pollen d'une à une autre fleur.^[83]

Moyennant les procès de sélection réciproque se sont favorablement sélectionné les fleurs avec caractéristiques de forme, couleur et fragancia attractives pour les insectes, puisque les fleurs qui attirent une majeure quantité d'insectes obtiennent une majeure dispersion de son pollen et ils laissent une majeure descendance, ce que accroît l'efficacité bio de l'espèce. De cette façon ils se sont allé en fixant alelos que codifican pour certaines couleurs, formes et fragancias qu'ont remporté constituer des fortes associations mutualistas (associations en lesquelles les deux parts se bénéficient de l'interaction) avec les insectes, qui dispersan le pollen en échange de la récompense floral. Il est cette pression de sélection en faveur du développement de stratégies reproductivas combinées celle qui a porté au développement et expression de tellement d'immense variabilité de fleurs en les angiospermas, même en provoquant la variation du plan de simetría des fleurs avec le changement d'organisation actinomorfa à cigomorfa, puisque les fleurs cigomorfas ont des majeures possibilités d'interaction avec les polinizadores.^[83][88]

L'origine des fleurs hermafroditas et des façons de reproduction des angiospermas

Distilia En Primula vulgaris. Les fleurs Pin (À) présentent les filamentos des estambres courts et les pistilos longs. Les fleurs Thrum (B) montrent, en revanche, pistilos courts et filamentos longs. Références: 1.- Pétalos, 2.-Sachez-les, 3.- Anteras Des estambres et 4.- Pistilo. Les uniques polinizaciones légitimes sont celles qui ils se produisent en cruzamientos Pin x Thrum ou Thrum x Pin.

La coevolución des fleurs des angiospermas avec les insectes polinizadores est gouvernée par une série de principes évolutifs, comme fût signalé par l'eminente botanique et evolucionista George Ledyard Stebbins. Le principe de la "efficacité de la polinización" il suggère que la coevolución des fleurs avec les insectes est basée sur la possibilité de que pendant sa visite l'insecte déposez pollen sur l'estigma de la fleur tandis que, en même temps, est en train de chercher plus pollen pour se nourrir. En plus, les insectes n'auraient pas stimulant en visiter fleurs pistiladas que ne les récompensassent pas avec pollen ou avec néctar. Par cette raison, les fleurs ils doivent avoir tellement pistilo comme anteras pour que la visite soit effective. Il se suit que la fleur hermafrodita, que permet le captage et cession simultanée de pollen, est la structure la plus efficace pour soutenir dans le temps l'adaptation coordonné entre les plantes et les insectes polinizadores et la raison par laquelle est le type predominante entre les angiospermas.^[89]

Le grand avantage de la zoofilia est, évidemment, la façon beaucoup plus orientée en comme se réalise le transport du pollen par les animaux qu'ils volent de fleur en fleur. De cette manière, il a été possible pour les plantes réduire significativement la quantité nécessaire de pollen produit, que dans le cas de la polinización anemófila tiende à être très grand. En plus, il a résulté possible pour les angiospermas occuper des habitats dans lesquels il n'y a pas vent, comme par exemple l'intérieur des bois, et habiter en des populations peu denses.^[14]

En les gimnospermas, le pollen n'est pas reçu par un estigma papiloso-viscoso mais qu'est capturé directement en la micrópila de l'ovule par une "goutte polinizante", en plus, les ovules découverts sont beaucoup plus sensibles aux inclémences du climat. La fleur des angiospermas, alors, a permis un degré beaucoup de majeur d'indépendance en ce qui concerne l'humidité environnementale, ce que, ajouté aux avantages de l'hermafroditismo et de la zoofilia, explique pourquoi ces plantes ont remporté la supremacía face aux gimnospermas et autres groupes de végétaux que possédaient des fleurs unisexuales et anemófilas.^[14]

Dans les fleurs hermafroditas se produit avec facilité la polinización directe dedans de la même fleur (autogamia) et, avec cela, s'élève la consanguinidad ou endocría que peut être extrêmement deletérea pour beaucoup d'espèces. Par cette raison, les angiospermas ont développé des nombreuses adaptations dans ses fleurs orientées à avantager la polinización croisée (alogamia) et, même, la faire obligatoire. En relation avec des telles adaptations, le style et et estigma ont obtenu une importance décisive comme "filtres" fisilógicos que peuvent séparer aux grains de pollen capturés d'accord avec la plante qu'il leur a donnés origine. En général, n'ils seulement empêchent la germinación ou la formation du tuyau polínico dans le cas que le pollen soit d'une espèce diverse (incompatibilité croisée), mais aussi, et dans bien des angiospermas, lorsque dit pollen procède de la même plante (autoincompatibilidad).^[14][90]

En des divers groupes d'angiospermas s'est arrivé, en beaucoup de cas et de façon parallèle, à augmenter l'effet de l'autoincompatibilidad par l'intermédiaire de la heterostilia. En les estirpes heterostílicas existent deux ou trois types différents de fleurs (appels morfos). Dans une plante individuelle, chacune des fleurs partage le même morfo. Ces morfos diffèrent cualitativamente entre soi dans les longueurs des pistilos et des filamentos des estambres. Le fenotipo pour chaque morfo est genéticamente déterminé. Lorsqu'une espèce présente deux morfos florales se dénomme distílica (exemple, Primula), lorsque présente trois, il se dénomme tristílica (exemple, Lythrum). En un des morfos, appelé Pin, les estambres sont courts et les pistilos longs (les fleurs sont macrostílicas). En l'autre morfo, appelé Thrum, les estambres sont longs et les pistilos courts (fleurs brevistílicas). Presque toutes les espèces heterostílicas présentent autoincompatibilidad et les loci responsables de la même sont étroitement liés avec ces gènes responsables du polimorfismo floral, par ce que les deux caractères s'héritent en forme conjointe. La distilia est déterminée par un seul gène avec deux alelos, la tristilia par deux gènes avec deux alelos chacun. Comme fût démontré déjà en 1862 par Charles Darwin, seulement dans le cas de la polinización croisée entre deux morfos divers se produit fécondation et fructificación, alors que si le pollen qui arrive à un estigma procède du même morfo, le réaction d'autoincompatibilidad empêche la croissance des tuyaux polínicos.^[91][92]

L'autoincompatibilidad et l'écart spatial des pistilos et estambres pour empêcher l'autofecundación, comme dans le cas de l'heterostilia, ne sont pas les uniques méthodes que les angiospermas ont développé pour avantager l'alogamia. Ainsi, une autre procédure est le de séparer dans le temps le moment de la maturation des gametos féminins et masculins. Dans les plantes dicógamas, par exemple, les estambres et estigmas obtiennent la maturité pour produire et recevoir le pollen en des divers moments. Si les estambres maduran plutôt que les estigmas se dit qu'il y a protandria, en cas contraire, y a protoginia.^[90]

L'unisexualité secondaire les leur /se les fleurs en forme de monoecia, dioecia ou polygamie s'est produite en les angiospermas surtout en relation avec l'anemofilia, mais permet aussi éviter l'autogamia et la consanguinidad.^[14]

Dans bien des angiospermas, cependant, se sont causé estirpes dérivées avec autogamia facultative et, enfin, obligée. Les conditions requises nécessaires pour cela sont la disparition de l'autoincompatibilidad et le transport orienté du pollen vers l'estigma de la propre fleur, soit par descente, par mouvement de curvatura des estambres ou par la fermeture de la corola. La polinización réalisée dans la phase de pimpollo conduit à la cleistogamia, dans celle qui les fleurs n'arrivent pas à se ouvrir, un mécanisme assez usual en les gramíneas. L'autogamia fait possible la production de descendantes à partir d'individus isolés de n'importe quel autrui exemplaire de la même espèce. C'est pour cela qu'il se trouve diffusée entre les plantes pionnières (celles qui ils conquièrent des nouveaux habitats), les malezas et les espèces insulares. Beaucoup de fois l'autogamia constitue l'unique possibilité de reproduction sexuelle en des environnements extrêmes dans lesquels ils n'abondent pas les animaux polinizadores (régions alpines, árticas ou desérticas). Les espèces obligatoirement autógamas ont l'habitude de posséder des fleurs inconspicuas, carentes de fragancia et de néctar et dans lesquelles s'est souvent réduit la taille ou le nombre de pétalos et d'estambres et a diminué la production de pollen ou la taille des anteras. Beaucoup de fois l'autogamia et l'alogamia coexisten dans le même individu dans un équilibre avantageux. Par exemple, en beaucoup d'espèces de la famille des composées au s'ouvrir les fleurs il est possible la fécondation croisée et seulement vers la fin de l'antesis, si encore n'est pas arrivé la fécondation, les branches du style se curvan sur si mêmes pour toucher le pollen de la propre fleur et autopolinizarse. En beaucoup d'autres espèces (il Viole, Oxalis, Bromus) se donne un équilibre analogue entre la formation dans le même individu de fleurs normales (appels chasmógamas) et autres cleistógamas, très réduites. Telles espèces, alors, assurent la production de descendantes par l'intermédiaire de l'autogamia mais, en même temps, agissent de générer majeure variabilité génétique par l'intermédiaire de la fécondation croisée.^[14][90]

Développement floral

Un moment critique dans le cycle de vie des plantes avec des fleurs est celui-là dans lequel ils réalisent la transition depuis la phase juvénile à la phase reproductiva. Pour réussir se reproduire avec succès, il est indispensable, d'un côté, que la floración se produise en sincronía avec autres membres de la même espèce et, par ailleurs, que la plante ait vrai obtenu niveau de croissance que lui permette sobrellevar la dépense énergétique concerné dans le procès de formation de fleurs, fruits et pépites. Donc, la plante y a d'intégrer information environnementale, ainsi qu'endógena, avant de souffrir la transition. Entre les facteurs externes que plus influencent en la floración se trouvent la lumière (autant la intensité lumínica comme la durée du lapso quotidien d'heures de lumière ou fotoperíodo) et la température. Ce dernier facteur occupe un double papier. D'une part, les températures les plus grandes accroissent les taxes de croissance et différenciation dans les plantes, par ce que ils accélèrent la transition à la période de floración. D'autre part, beaucoup de plantes précisent être exposées transitoirement à des températures très basses pendant la phase vegetativa ou juvénile pour pouvoir florecer, procès dénommé vernalización. Outre ces facteurs externes, aussi jouent un papier important facteurs endógenos comme la montre circadiano et quelques hormones comme les giberelinas, le acide salicílico et le acide abscísico. Ainsi, il la plante modèle Arabidopsis thaliana florece plus vite lorsque les jours s'allongent (il se dit qu'il est une plante de jour long), a déjà souffert la vernalización (c'est-à-dire, a été exposée au frio pendant l'hiver), et la température environnement accroît. C'est-à-dire, de même qu'un sinnúmero d'autres espèces, la floración de Arabidopsis s'induit dans les conditions que se remarquent dans le printemps.^[93]

L'analyse génétique de mutantes avec le temps de floración changé a permis diseccionar l'induction de la floración en au moins quatre voies de signalisation: la première se déclenche lorsque les jours sont longs; la deuxième fonctionne fondamentalement lorsque les jours sont courts et il dépend des giberelinas; la troisième participe à la régulation de la floración en réponse à la température ambiante; et la quatrième est impliquée en la vernalización.^[94]

Lorsque la plante arrive à l'état reproductivo du développement, quelqu'un ou tous les meristemas apicales dans son rejeton cessent d'entamer feuilles normales et commencent à produire parts florales d'accord avec la séquence caractéristique de l'espèce en question et avec un nombre variable de brácteas en se plaçant entre les feuilles et la fleur. Dans ce procès, les meristemas apicales passent d'avoir une croissance indéteminée à un type de croissance déterminée, puisque la formation de la fleur est généralement l'événement final de l'activité d'un meristema apical. Dans les plantes annuelles, l'advenimiento de l'état reproductivo signifie aussi la rapprochement à la consumación du cycle de vie dans sa totalité. Dans les plantes perennes, la floración se répète un nombre variable de fois qu'il dépend de la longévité de l'espèce.

Une fleur peut se causer dans l'iota du rejeton principal ou en ceux-là des branches latérales, ou dans les deux sites à la fois. En beaucoup d'espèces, le changement vers la floración comprend la formation d'une inflorescencia. Un phénomène remarqué souvent pendant l'initiation de l'état reproductivo est un brusco et rapide prolongement de l'axe. Telle croissance est particulièrement impactante en des plantes d'habit en roseta pendant la période vegetativo, comme par exemple les gramíneas ou les plantes bulbosas.^[95]

Les organes florales s'entament comme des feuilles normales par des divisions periclinales de cellules localisées plus ou moins profondément par en dessous de la protodermis ou en la même protodermis.^[96][97][98] Les divisions initiales periclinales sont suivies par autrui, en comprenant anticlinales, et le primordio se convertit en une protuberancia. Les sachez-les ils se semblent plus à les feuilles normales en son initiation et développement. Le type de croissance des pétalos aussi est plus ou moins similaire au des feuilles. Les estambres se causent comme structures grosses et courtes, en se développant le filamento subsecuentemente par croissance intercalar. Le développement du gineceo varie en détail en relation avec l'union des carpelos entre soi et avec autres parts florales. Si les carpelos ne sont pas unis, le primordio du carpelo individuel s'entame dans un point par des divisions periclinales dans l'iota, celles qui après se propagent adaxialmente. La croissance vers en dessus, comparable au marginal dans une feuille, élève au carpelo comme une structure en forme de bourse. En les ovarios sincárpicos les carpelos se causent comme primordios individuels ou conjointement comme une unité structurale.^[95]

Biologie molecular du développement floral

1. REDIRECT Personnel:AP

Diagrama De l'expression distinctive des gènes À, B et C en les divers verticilos d'une fleur de Arabidopsis.

La définition de fleur trinquée au début de cet article s'encadre dedans du contexte de la dénommée "théorie foliar", laquelle suggère que toutes les pièces florales sont des feuilles estructuralmente modifiées et funcionalmente spécialisées en la reproduction ou la protection. La formulation de cette théorie a commencé en 1790 lorsque Goethe il a publié son oeuvre "Une tentative pour interpréter la métamorphose des plantes" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").^[99] dans ce livre, que consistait à 123 paragraphes numerados, Goethe a écrit:

1. REDIRECT Personnel:Notes au pied

Presque 200 ans après cette publication, la biologie molecular et la biologie évolutive du développement (ou informalmente evo-devo, de l'anglais evolutionary devleoupmental biology) ont inventé les outils pour decodificar la structure molecular basique du développement floral. Un des bornes de ces disciplines a été la description du dénommé modèle "ABC", un modèle génétique simple et élégant pour expliquer la détermination de l'identité des organes florales,^[100] Dont la confirmation a été la découverte de la profonde homología et conservation des gèneest impliquée dans le modèle, appartenants à taxa qu'ont divergido fait divers millions d'ans^[101][102]

Le modèle ABC du développement floral a été proposé comme modèle explicatif de l'ensemble de mécanismes génétiques qu'ils donnent lieu à l'établissement de identités d'organe en Arabidopsis thaliana, comme représentant des rósidas, et de Antirrhinum majus, appartenant au linaje des astéridas. Les deux espèces possèdent quatre verticilos (sachez-les, pétalos, estambres et carpelos), définis par l'expression distinctive en chaque verticilo d'une série de gènes homeóticos. Le modèle ABC établit que la identité des organes présents dans ces quatre verticilos florales est conséquence de l'interaction d'au moins trois types de produits génicos de fonctions diverses. De cette manière, les sachez-les ils se caractérisent par l'expression de gènes À exclusivement; en les pétalos, en revanche, se coexpresan les gènes À et B; en les estambres, les gènes de fonction B et C établissent son identité; et en les carpelos, uniquement se requiert de l'activité de gènes de fonction C. En plus, les gènes type À et C sont antagoniste réciproques.^[103]

Le fait de que ces gènes homeóticos déterminent l'identité d'organe se met en évidence lorsqu'un gène représentant d'une déterminée fonction, par exemple la À, ne s'exprime pas. Ainsi, en Arabidopsis dite perte produit l'apparition d'une fleur composée par un verticilo de carpelos, autrui d'estambres, autrui d'estambres, et autrui de carpelos.^[103] S'est proposé, outre les mentionnées fonctions À, B et C, l'existence de quelques supplémentaires: le D et l'Et. La fonction D préciserait l'identité de ovule, comme une fonction reproductiva séparée du développement des carpelos et posterior en apparition à la détermination de ceux-ci.^[104] La fonction Et correspondrait à une condition requise physiologique propre de tous les verticilos florales, bien que, en début, a été décrite comme nécessaire pour le développement des trois verticilos plus internes (fonction Et sensu stricto).^[105] Cependant, son acception sensu lato suggère qu'il est requis dans les quatre verticilos.^[106] De cette manière, lorsque se perd la fonction D, les ovules ils passent à être structures semblables à feuilles, et lorsqu'il se perd la fonction Et sensu stricto, les organes florales des trois verticilos plus internes se transforment en sachez-les,^[105] alors que, de se perdre la fonction Et sensu lato, tous les verticilos sont semblables à des feuilles.^[106][107]

Le modèle ABC, alors, explique les aspects les plus importants du développement floral, depuis les plus théoriques (une mise à jour des idées de Goethe) jusqu'aux plus pratiques, tels comme la manipulation des gènes ABC pour produire fleurs avec n'importe quel type de combinaison de pièces florales.^[108][99]

Symbolisme

En toutes les cultures autour du monde, jusqu'à où ils s'ont des registres historiques, les fleurs ont pourvue information émotionnelle entre les êtres humains. Dans les grottes de neandertales s'est trouvé pollen (la part de la fleur la plus difficile de corromper à travers le temps) et s'est suggéré que les fleurs étaient part du ceremonial pour rendre hommage à ses difuntos,^[109] Si bien tel signifié encore est en discussion.^[110]

Dans l'ancienneté les fleurs n'ils seulement étaient envisagée source de plaisir pour des dieux et des hommes, et motif d'inspiration pour des artistes et des poètes, mais qu'ils possédaient signifié de transcendance mystique et cósmica. En le le Japon, où se cultive l'art du j'arrange floral (ikebana), la fleur s'envisage le compte rendu du cycle vital de toutes les créatures et son éphémère durée. La fleur que Bouddha exhibe, en des occasions, il substitue tout mot et il enseigne: il est l'image explicite de la perfection à obtenir, de l'illumination et l'expression de l'inexpresable. En Grèce ancienne par être associées aux papillons se leur identifiait avec les âmes des morts. En le Taoísmo la fleur d'or qu'émerge à partir de la coronilla est symbole de la maximale illumination spirituelle.^[111] Dans les sociétés américaines prehispánicas, par exemple, les fleurs ont offert une ample gamme de significations. Les anciennes représentations des fleurs n'étaient pas simplement decorativas, mais que faisaient partie d'un symbolisme religieux. Les fleurs de quatre pétalos, par exemple, ont eu une signification polyvalent dans les cultures anciennes et actuelles de Mesoamérica, et est un des symboles persistentes dans l'esprit et dans le langage de ses habitants. Il y a des nombreuses représentations de fleurs de quatre pétalos en Teotihuacán (état du Mexique, le Mexique) et dans autres sites tels comme en Tlalancaleca (état de Peuple, le Mexique). Les fleurs teotihuacanas ont aussi fait partie de l'iconografía de la peinture peinture murale, parfois en faisant allusion à à un lieu paradisíaco, autres fois en se rapportant au chant et au beau des mots^[112] À quelques se leur a attribués un caractère sacré et ils ont servi pour des fins ceremoniales et magiques, comme est arrivé avec le "nardo" ou «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), le "pericón" ou «yauhtli» (Tagetes lui) et le «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), aujourd'hui connue en Mexique comme "cempasúchil" ou "fleur de morts", fleurs que par son parfum tellement ont fort servi comme média ou attraction des êtres sobrenaturales, ou comme protection contre ils.^[113] Les iris (Lilium), par exemple, ont été utilisés comme symbole de pureté pendant cents d'ans.

Iris dans un frais de l'âge de bronze que représente un paysage primaveral. Excavations d'Akrotriri, Santorini, la Grèce.

Ils existent des peintures en palais de la Grèce de plus de 3.000 ans d'ancienneté qu'ils témoignent cet usage. Cette association entre la pureté et certains iris est passé plus tard à la cristiandad, où à la Vierge María la lui représentait avec des fleurs d'iris (Lilium candidum, "Madonna Lily" en anglais) dans ses bras. Le symbole de la fleur de lis a été originalmente basé sur la fleur d'une espèce de Iris (Iris pseudacorus) et apparaissait en peintures religieuses égyptiennes et des indiennes beaucoup avant qu'il fût adopté comme emblema des rois de la France depuis le Siècle V. Les fleurs ont ne servi seulement comme des symboles religieux mais aussi du pouvoir réel depuis fait milliers d'ans et ont été admirées et utilisées par sa beauté depuis temps inmemoriales et par beaucoup de civilisations.^[114][115]

Outre par sa beauté, symbolisme religieux et son association avec le pouvoir, les fleurs ont aussi été utilisées comme média. Le romantisme de fins du siècle XIX, rescató l'appelé langage des fleurs que fût développé dans le siècle préalable par les bourgeois allemands, avec l'objet de communiquer messages spécifiques à des amis et des amants, pour ce que ils s'ont écrits des livres qu'ils expliquaient la signification de chaque fleur. Exemples de ce "symbolisme floral" ils sont: lila, «courons à l'autel plutôt que la jeunesse se finisse»; rose, «belle comme une fleur»; altramuz, «charme celestial et intelligence ai trouvé dans ton coeur»; tournesol, «ton amour est pour ma vie ce que le soleil pour cette fleur»; oignon, «tu me répugnes»; saúco, «chaque fois t'assieds plus froide»; pétalo de rose rouge, «soi»; de rose blanche, «ne». Le profond et cautivante signifié que la fleur représente universellement il n'a pas été laissé de côté par des romanciers et des poètes de tous les temps qui se sont valu d'elle pour titulaire beaucoup de de ses oeuvres: Les fleurs du mal de Charles Baudelaire, Par le sentier des filles en fleur de Marcel Proust, Le nom de la rose de Umberto Écho, Madame Fleur et ses deux maris de Jorge Aimé, entre des dizaines d'exemples.^[111]

Réponses socio-émotionnelles aux fleurs

dans l'actualité, il s'attend que les fleurs transmettez sympathie, contrition ou tort, roman ou rapprochement sexuelle et célébration, depuis orgueil jusqu'à joie.^[116] Les fleurs aussi s'utilisent pour exprimer sentiments religieux et dans quelques religions il s'envisage une route directe à la communication spirituelle.^[117] En plus, bien sûr, beaucoup de fleurs s'utilisent pour ornement personnel, autant les pimpollos en soi mêmes comme ses essences sous la forme de parfums. En fait, la grande plupart des fragancias commerciaux pour usage personnel ont une note floral. Indépendamment de quelques usages basiques, tels comme les fleurs d'usage culinario ou les d'usage medicinal, la plupart des espèces que l'être humain cultive par ses fleurs n'ont pas un autre propos plus que l'émotionnel. Un usage que, pour mettre un exemple, suppose un marché de presque 5.000.000.000 de dollars à les États-Unis de l'Amérique dans l'an 2001.^[118]

Si bien depuis une analyse superficielle se peut argüir que les fleurs sont souhaitables pour les humains en raison d'associations apprises avec des événements sociaux, l'universalité de l'usage des fleurs à travers des diverses cultures, étapes historiques et l'absence d'un remplaçant approprié pour les beaucoup d'usages que faisons d'elles, il suggère que doit exister quelque chose plus que cette simple association. En fait, par plus de 5.000 ans les êtres humains nous avons cultivé des fleurs malgré le fait qu'il n'existe pas une il récompense connue pour ce comportement coûteux du point de vue du travail et l'énergie que suppose le réaliser. En trois études différentes il s'est démontré que les fleurs sont quelques puissantes inductor d'émotions positives dans notre espèce. Dans la première étude, les fleurs ils toujours suscitaient le sourire de Duchenne aussitôt après de lui les offrir à des femmes,

1. REDIRECCIÓN Personnel:Étiquette ref qui ont informé qu'ils avaient eu meilleure humeur depuis ce moment jusqu'à trois jours plus tard, lorsqu'ils ont été encuestadas. Dans une deuxième étude, une fleur livrée à des femmes ou des hommes en un ascensor a produit une conduite sociale plus positive qu'autres stimulations. Dans une troisième étude, les fleurs livrées à des personnes de plus de 55 ans ils ont suscité une humeur une plus positive et une amélioration dans la mémoire. Les fleurs ont eu un effet immédiat et à long terme sur les réactions émotionnels, humeur, conduite sociale, et même la mémoire, autant en des femmes comme en des hommes. En fait, il s'est formulé l'hypothèse de que les fleurs ils peuvent influenciar ou entamer le comportement socio-émotionnel des êtres humains puisqu'ils seraient adaptées à un nicho émotionnel dans notre espèce.^[118]

Floricultura

La floricultura est l'art et la technicienne de la culture de plantes pour obtenir fleurs et sa commercialisation en florerías et pépinières. Ils peuvent s'établir deux types fondamentaux d'exploitations, la particulière et la commerciale. La première, associée avec le jardinage, pourchasse comme but la culture de plantes avec des fleurs par sa beauté et par satisfaction animique, et ils la mènent à terme depuis des supporters jusqu'à des enthousiastes collectionneuses que se sont spécialisé en une espèce ou des groupes d'espèces de plantes. La floricultura commerciale, en revanche, se rapporte aux cultures de plantes pour obtenir fleurs qui pourchassent une finalité de lucre. Ses produits peuvent être destinés à l'ornementation, à l'industrie ou à la médecine et impliquent autres activités commerciales étroitement liées, telles comme la production de pépites, de bulbos et d'une infinité d'éléments indispensables pour cette activité intensive, que vont depuis les fertilizantes et agroquímicos (insecticidas, fungicidas et herbicidas) jusqu'aux macetas et sustratos pour la culture.^{[119][120][121]}

Le marché international de fleur coupée est fondamentalement centré en trois marchés consommateurs: les États-Unis, la Union européenne et le Japon, avec une valeur de facturation de 955, 6.500 et 3.800 millions de euros respectivement. Chacun de ces marchés produit un grand pourcentage de sa demande de fleur coupée, mais en plus, ils importent une considérable quantité depuis une diversité de pays. Ainsi les États-Unis ils importent 59% de ses demandes, la UE 10% et le Japon seulement 6%. Les principaux fournisseurs du marché américain sont la Colombie, l'Équateur et les Pays-Bas. Pour l'UE, les principaux fournisseurs sont le Kenya, l'Israël et la Colombie et pour le marché japonais, la Thaïlande, la Colombie et les Pays-Bas. Les espèces les plus soulignées en les marchés internationaux sont le roses, les clavelest, les crisantemos et diverse espèces de plantes bulbosas, comme les tulipanes et les azucenas. Les Pays-Bas ils constituent le marché concentrador plus important du monde, et enregistrent plus de le 50 pour cent du total des importations et le 85 pour cent des exportations de fleurs de l'Union européenne.^[122]

La cause de la croissance soutenue du marché de fleur coupée dans les derniers décennies est, basiquement, le changement dans les règles de consommation de la population avec revenus moyens et grands, qu'utilise ce produit comme élément decorativo du foyer, cadeaux des entreprises et pour solaz personnel. Une des conséquences de la croissance des marchés de fleur de cour il est la cuantiosa investissement que beaucoup d'entreprises et institutions réalisent pour obtenir nouvelles variétés de fleurs, il déjà soit par l'intermédiaire de mejoramiento génétique classique ou par l'intermédiaire de sofisticadas techniques de ingénierie génétique^[123]

Voyez-vous aussi

• Angiospermae
• Botanique
• Développement floral
• Flore
• Syndrome floral
• Autoincompatibilidad

Notes

Références

Tu raccordes externes

Wikiquote

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Wikcionario

• Fichier:Wiktionary-logo-est.png Wikcionario a définitions pour fleur.

donne:Blomstle:Άνθοςj'ai:פרחallez:Bungamhr:Пеледыш (кушкыл)mwl:Frolpnb:پھلson:Kembangai vu:Hoa