Liquen

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Liquen Sur un mur de cimente.

Les líquenes sont des organismes constitués par la simbiosis entre un hongo appelé micobionte et un algue ou cianobacteria appel ficobionte. L'association de ces deux organismes peut être très variée en se pouvant différencier divers types structuraux très différents depuis le plus simple, où hongo et algue s'associent de forme casual au plus complexe où micosimbionte et fotosimbionte s'organisent dans une galette de maïs de morfología très différente aux deux organismes qui les constituent et où l'algue ou cianobacteria se trouve en formant une cape sous la protection de l'hongo.^[1]

Les líquenes sont des organismes exceptionnellement résistants aux conditions environnementales adverses et capables, par tellement, de colonizar très divers ecosistemas. La protection face à la desecación et la radiation solaire qui apporte l'hongo et la capacité de fotosíntesis de l'algue confèrent au simbionte caractéristiques uniques face à autres organismes. La synthèse de composés uniquement présents dans ces organismes, les appelées substances liquénicas permettent une meilleure exploitation d'eau, lumière et l'élimination de substances nuisibles.

Taxonomía

Le groupe d'organismes que nous dénommons líquenes est un groupe polifilético, c'est-à-dire remontant à foule d'ancêtres différents qu'a évolué vers un même patron en partant de relations différentes; quand même il n'existe pas un classement pour ce groupe complètement accepté par tous les experts. Le classement d'Ozenda et Clauzade (publiée en 1970) répond en premier lieu au type d'hongo que forme la simbiosis, de cette manière se différencient trois classes: Ascolichenes, Basidiolichenes et Hypholichenes; d'après il soit l'hongo un ascomiceto, un basidiomiceto ou un deuteromiceto, respectivement. Dedans du premier groupe ils se différencient, à son tour, deux subclases Pyrenolichenes et Discolichenes d'après possèdent peritecios ou apotecios. Les ascolichenes constituent 96% des líquenes en étant très peu des basidiolíquenes.^[2]

Aujourd'hui la position taxonómica des líquenes se trouve en procès de recherche et il est très étendue la tendance à les grouper dedans des hongos ascomycotas dans la classe Lecanoromycetes qu'est celle qui il concentre la plupart des micosimbiontes connus; ce classement pourtant laisse en dehors de la définition de liquen à ces formés par basidiomicotas et oomicotas. Une autre tendance comprend à tous les líquenes connus dedans de la Division Mycophycota du royaume Fungi, mais en envisageant que l'unique caractéristique que permet la permanence de cette division est la formation de simbiosis, ne ses caractéristiques citológicas, génétiques ou filogénicas. Les classements les plus actuels basées sur études génétiques offrent plus en profondeur les liens existants entre les différentes familles d'hongos bien que restent diverse d'elles dont la position filogenética n'est pas du tout claire et ils constamment apparaissent des amendements et rectifications pour ces modèles.^[3][4] Est possible que le études génétiques qui se réalisent dans l'actualité finissez avec cette disyuntiva en confirmant la polifilesis du groupe ou en identifiant l'origine commune de ces organismes.^[5]

Histoire évolutive

Les restes fossileest de líquenes sont extraordinariamente rares, est connu dans le monde de la paleobotánica que le registre fossile, incomplet, ne peut pas montrer absolument pas la réalité de la flore de l'époque à celle que appartient, il est c'est pour cela que qu'il se fait nécessaire déduire à partir des rares traces conservés et à partir de la filogenia quand apparaissent beaucoup de de les groupes végétaux et dans notre cas la simbiosis entre un algue et un hongo.

Encore avec ceci, le gisement de Rhynie Chert a donné un exemple de liquen fossile d'extraordinaire valeur scientifique donc situe à ce groupe en ère devónica en se pouvant envisager par tellement à ce fossile comme le plus ancien des connus pour le groupe.^[6]

Égards coevolutivas et études filogenéticos que lient des distributions actuelles et mouvements continentaux ont suggéré que le style de vie liquénico est très ancien. Il semble probable que beaucoup de de les familles, genres, et dans quelques cas espèces actuelles ils ont évolué au temps du Pérmico/Triásico, fait quelques 190-280 millions d'ans, à partir de quelques cuantas espèces préalables. Ils existent des théories qu'ils maintiennent qu'ils pussent être les líquenes les premières espèces en colonizar le moyen terrestre, théorie trop controversée et avec des preuves encore très peu de consistants.^[7]

Dans la tentative de présenter en ensemble les ordres de la subdivisión Ascomycotina en relation avec sa biologie, s'a trouvé que l'ordre Peltigerales occupe une position plus ou moins centrale. Il S'a aussi remarqué, que cet ordre présente une signification particulière dans l'évolution des ascomycetes, puisque comprend quelques genres qu'ils sont essentiellement terrícolas, bien que capables de se propager sur des couches rugosas et arbres; ceci est, ils se présentent généralement en des habitats primaires, lesquels ont avant existé de l'augmentation des fanerógamas. Les cianobacterias passent par être un des premiers organismes fotosintéticos; présents dans le terroir depuis le Precámbrico, est c'est pour cela que que ce type de fotobionte a pu être présent pour les hongos capables de se associer à il depuis le principe évolutif du groupe.^[8][9]

La simbiosis

La base de la simbiosis est la prise de nutrientes par part de l'hongo depuis l'algue; pour cela en presque tous les líquenes étudiés s'est trouvé quelque forme de pénétration de l'hongo dedans des cellules algales, celle qui se remporte par l'intermédiaire de haustorios. Ils se différencient deux types de haustorios ou organes de pénétration de l'hongo: intracelulares et intramembranosos.^[10] En les líquenes crustáceos et dans quelques formes plus hautement structurées les pénétrations sont généralement intracelulares où les haustorios pénètrent en le protoplasto de la cape gonidial (où se trouve l'algue); le mur de ces haustorios est plus maigre que la de le reste des hifas de sorte que leur résulte plus simple pénétrer dans la cellule végétale. En les líquenes morfológicamente plus évolués les haustorios sont intramembranosos; dans ces cas pénètrent le mur de la cape gonidial mais ne le citoplasma, en restant une invaginación dans le mur de l'algue. Le liquen obtient sa nourriture à partir des substances synthétisées par l'algue à travers la fotosíntesis; dans ce procès se synthétise le hidrato de carbone dénommé ribitol qu'est transféré à l'hongo moyennant diffusion, dans l'intérieur de l'hifa ce ribitol est modifié à manitol que n'est pas transferible depuis l'hongo à l'algue.^[11] De cette manière le micobionte s'assure sa nourriture et l'algue il continue à synthétiser. Lorsque le fotobionte est une cianobacteria, l'hidrato de carbone synthétisé est la glucosa que l'hongo modifie aussi à manitol.^[12][13] L'algue pour sa part réussit de l'hongo la protection nécessaire face à la desecación, un accroissement de sa capacité d'absorption d'eau grâce aux caractéristiques des hifas de l'hongo. En définitive la simbiosis permet à l'algue ou cianobacteria colonizar ecosistemas où en raison d'un climat extrême ne pourrait pas se développer par soi seule.

Les metabolitos des líquenes ont l'habitude d'être un mélange des produits par l'algue pour son propre fonctionnement et les produits par l'hongo. Ils sont peu des cas dans lesquels ils se produisent des substances propres pour le liquen qu'aucun des biontes pourrait produire par soi même; entre ces substances se trouvent les substances liquénicas, un ensemble très hétérogène de produits spécifiques des líquenes produits par l'hongo, beaucoup de de elles dénommées acides liquénicos. Ils se connaissent autour de 200 types de substances liquénicas bien que les recherches ajoutent constamment des nouveaux types, par ce que se pense que beaucoup d'ils sont exclusives d'une seule espèce, en voulant ceci dire qu'il est la simbiosis même celle qui les produit. Bon éclaircir que ces substances n'apparaissent pas en le córtex inférieur ni dans la cape gonidial et en presque tous les cas se présentent en forme de minuscules vitres et granulaciones disposées dans la surface des hifas. La fonction des substances liquénicas n'est pas du tout claire; il se pense qu'ils peuvent agir comme méthode disuasorio pour herbivores ou comme protection devant bacterias et autrui patógenos. Il est possible aussi qu'ils jouent un papier important dans l'absorption d'eau ou en augmentant la permeabilidad de la membrana des algues en permettant de cette façon l'entrée de metabolitos à l'intérieur cellulaire. Si il se sait qu'ils agissent comme protection face à divers polluants, aux radiation UV et même à la radioactivité. Quelques d'elles sont simplement desechos de l'activité cellulaire quotidienne de l'organisme simbionte.^[14] Ces metabolitos liquénicos sont la base de beaucoup d'études sur taxonomía dans ces organismes.^[15]

Types de biontes

La cianobacteria Hyella caespitosa joins à hifas d'un hongo en le liquen Pyrenocollema halodytes.

Il peut se dire que la formation de simbiosis, surtout mutualistas par part des hongos avec tout type de fotobiontes est une caractéristique qu'a donné un énorme avantage évolutive aux espèces qu'ils les forment, au moins ceci peut desprenderse des données que sur des espèces que forment quelque type de simbiosis possédons, ainsi du total de 64.200 espèces d'hongos, autour d'un trente pour cent (19.000 espèces) ont opté par ce type d'association, plus de un huit ils pour cent forment simbiosis comme micorrizas et un vingt et un pour cent forment les associations liquénicas.

Entre les majeurs groupes d'hongos, la quantité d'espèces concernées en des associations liquénicas est énorme, par exemple 98% de ces hongos appartient à la subdivisión Ascomycota, mais des quarante-six ordres connus d'hongos seize forment líquenes et d'ils seulement six forment uniquement líquenes, c'est-à-dire que ne se connaissent pas comme hongos de vie libre. Ils existent relativement peu de hymenomycetes liquenizados, servez d'exemple Dictyonema, Multiclavula, et Omphalina, un liquen mastigomicete (Geosiphon pyriformes) et autour de cinquante genres d'hongos conidiales.^[16]

il a priori peut s'affirmer que depuis le point de vue évolutif la formation de simbiosis liquénicas est une stratégie évolutive très favorable et qu'il se trouve en soutenue évolution en quelques hongos, par exemple en Hymenomycetes ou Helotiales, bien que semble qu'il aussi est en se perdant en autrui, comme en Caliciales et Lecanorales.

Lorsque le micobionte est un ascomiceto, se dénomme à la simbiosis avec l'algue ascolíquen, que présente les fructificaciones typiques des ascomicetos, dans le cas où s'agisse de peritecios se dénomment pirenolíquenes (pirenomicetos) et si s'agit de apotecios, discolíquenes (discomicetos); dans le cas où le micobionte soit un basidiomiceto se dénomme au simbionte basidioliquen.

Le ficobionte a l'habitude d'être une clorofita, plus rarement une cianofita; ils parfois se présentent des associations triples, comme dans le genre Lobaria, un ascolíquen, avec une clorofita comme ficobionta, que, pourtant, présente quelques structures spéciales, appels cefalodios, dans celles qui se produit une association avec une cianoficea (Nostoc).^[17] Ces cefalodios se développent en ces simbiontes liquénicos dans lesquels se fait nécessaire une simbiosis extra avec une cianofícea à être l'algue simbionte principale incapable de fixer le nitrogène atmosférico nécessaire pour l'hongo.^[18] En raison de sa nature dual, les líquenes présentent caractéristiques autant de l'hongo comme de l'algue, malgré présenter caractéristiques propres et particuliers.

Fotobiontes

ils actuellement se connaissent environ quarante genres d'algues et cianobacterias qu'agissent comme fotobiontes en simbiosis liquénica. D'ils trois genres sont les plus fréquents, Trebouxia, Trentepohlia et Nostoc, les deux premières algues vertes et la troisième cianobacterias.^[19]

Les fotobiontes eucariotas sont connus comme ficobiontes alors que les fotobiontes cianobacterias sont connues comme cianobiontes; l'immense plupart des ficobiontes sont des algues vertes (phyllum Chlorophyta) que possèdent clorofila à et b et seulement deux genres (du phyllum Heterokontophyta) possèdent clorofila à et c. Le transfert metabólica entre fotobiontes et micobiontes dépend en grande mesure du type de fotobionte présent de cette manière lorsque se agit d'un algue verte le carbohidrato partagé possède des groupes alcool (ribitol) alors qu'en líquenes avec cianobacterias est glucosa.

L'identification des fotobiontes cianobacterias en des galettes de maïs liquénicos est parfois impossible en raison de que la morfología de la galette de maïs de la cianobacteria change en raison de la présence du micobionte, c'est pour cela que les formes filamentosas comme arrive avec le genre Dichothrix ont l'habitude d'être terriblement deformadas; seulement les filamentos ramificados de genres comme Stigonema peuvent s'identifier dans la galette de maïs liquénico.^[20]

Les cianobacterias non plus montrent toutes les phases de son cycle vital lorsqu'ils font partie d'un liquen, cela gêne encore plus sa identification comme arrive en des genres comme Chloroccidiopsis et Myxosarcina; l'observation de toutes les formes vitales de ce type d'organisme a l'habitude d'être primordial pour sa correcte taxonomización à niveau d'espèce, se fait nécessaire dans le travail avec ficobiontes l'isolement de l'algue et sa posterior culture en vie libre. Le type de reproduction vegetativa est aussi un caractère terriblement important en la taxonomía, ainsi espèces avec heterocistes (comme Nostoc) augmentent la fréquence de production de ceux-ci lorsqu'ils se trouvent en simbiosis en comparaison à lorsque habitent de forme libre; aussi la taille des cellules a l'habitude d'être majeure est des espèces en simbiosis comme arrive avec Gloeocapsa en les líquenes du genre Lichinella ou Peccaria, cet accroissement a l'habitude d'être interprété comme résultat de la présence de grande quantité de haustorios de l'hongo dans l'intérieur de la cellule algal et à l'étroite union de ceux-ci avec le végétal.

En des algues vertes l'organisation de la galette de maïs il est toujours très simple lorsqu'ils agissent comme fotobiontes, seulement sont des connues formes structurales en cocotier, sarcinas et filamentos où les structures filamentosas ont l'habitude d'être très réduites en taille.

L'identification de l'algue verte que forme le liquen est avec fréquence plus facile que lorsque se travaille avec cianobacteria, au moins en foule d'occasions n'est pas nécessaire isoler l'algue et la cultiver pour pouvoir l'identifier au moins jusqu'à niveau de genre, pour accorder jusqu'à espèce ils oui sont essentielles les cultures en raison de que la morfología des cloroplastos et diverse étapes du cycle de vie algal ne modifiés ou sont absents en la simbiosis avec l'hongo.

Micobiontes

Les hongos formateurs de líquenes sont en grande part des cas simbiontes obligés et ne sont pas capables d'habiter isolés en le moyen; seulement prosperan lorsque trouvent un fotobionte approprié, en culture isolée montrent sa forme imperfecta en pouvant produire esporas asexuales mais pratiquement ne produisent tu jamais structures des reproductrices organisées comme les hongos ne liquenizados ni structure de la galette de maïs que se ressemble au du liquen.

Actuellement ils n'existent pas des preuves qu'ils permettent affirmer que les hongos que font partie de la simbiosis liquénica soient différentes morfológicamente des de vie libre.^[21] Est vrai qu'il s'est trouvé dans quelques groupes d'Ascomycotas quelques orgánulos sphériques, de nature proteínica et fonction inconnue que ne se trouvent pas en hongos libres et que quelques auteurs ont prétendu attribuer des fonctions liées avec la simbiosis mais les dernières recherches visent qu'il plutôt peut s'agir d'orgánulos propres de l'espèce d'Ascomycota formatrice de líquenes dans laquelle s'a trouvé et n'en raison de la simbiosis avec l'algue.^[22]

Ces corps concéntricos ont été avec postériorité localisés en le citoplasma de micelios, cellules ascógenas, parafisis et tout type de cellules en hongos patógenos de plantes et saprobios surtout d'environnements secs par ce que est probable qu'aient une fonction d'emmagasinage de substances ou résistance à la desecación, nécessaire cela si, en les hongos liquenizados.

La principale différence entre hongos liquenizados et ne liquenizados est bien sûr le type de nutrition qu'ils mènent à terme. Beaucoup d'hongos apparaissent dans la nature seulement en faisant partie de líquenes bien que en culture se sont pu isoler de l'algue et ils ont été capables de sobrevivir.

Les cultures de ces hongos formateurs de líquenes de forme isolée ont presque donné en tous les cas un fenotipo très différent à l'exprimé lorsque forment la simbiosis, une grande proportion de ces hongos ont présenté une galette de maïs caractéristique formé par masses cellulaires agglutinées avec croissance filamentoso seulement dans la périphérie; pourtant quelqu'un des groupes les plus intéressants, comme par exemple les Perigerales, seulement sont capacités pour grandir lorsque font partie d'un liquen, de cette manière cultures d'esporas de diverses espèces de ce groupe ont été cultivées isolées de l'algue et bien que ont germinado sa micelio a été incapable de se développer, uniquement après l'addition d'un fotobionte compatibles le maintenant liquen a grandi et avec il l'hongo.^[23]

Organisation de la galette de maïs liquénico

Il se dénomme galette de maïs homómero à celui-là dans lequel fotobionte et micobionte se trouvent distribués de forme uniforme.^[24] Sont les líquenes gelatinosos ceux qui principalement possèdent structure homómera de sa galette de maïs. Ces líquenes sont capables d'absorber plus eau que les líquenes ne gelatinosos en relation à son poids sec. Ceci fait que l'échange de gaz soit très limité dans ces organismes puisqu'il rentre la possibilité de que la galette de maïs se trouve saturé d'eau et donc la diffusion du dioxyde de carbone (a SCIÉ₂) se voie gênée énormément. C'est pour cela que qu'en ces líquenes la présence du a SCIÉ₂ est un facteur limitante pour la fotosíntesis. Ils se sont récemment décrit des divers méthodes de concentration d'a SCIÉ₂ que permettent son acúmulo dans la galette de maïs pour des posterior usages par le fotobionte.^[25]

Les galettes de maïs heterómeros sont ceux-là dans lesquels fotobionte et micobionte occupent différentes estratos dedans du liquen. Il se divise la galette de maïs dans diverse capes, d'un côté il apparaît un córtex superficiel, d'hifas très serrées d'hongo où par le générale ne se trouvent jamais des traces de l'algue. À suite apparaît l'appelée cape gonidial, avec hifas laxas mêlées avec des cellules algales, est la région où il se produit la fotosíntesis par part de l'algue et l'interaction de celle-ci avec l'hongo se fait plus patent par la présence des haustorios. Finalement la moelle avec hifas peu serrées de l'hongo.

il finalement se parle de structure filamentosa à la constituée par filamentos d'une clorofita ou une cianofita revestidos par hifas.

Morfología De la galette de maïs en le simbionte liquénico.

Ils sont rares les exemples de líquenes dont morfología vient déterminée par le fotobionte (arrive par exemple dans les genres Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus ou Racodium), dans bien des cas est le micobionte celui qui marque les règles de croissance pour le simbionte.Erreur de citation : Balise <ref> incorrecte ; les références sans contenu doivent avoir un nom. Le développement de vrai de type de galette de maïs est importante pour connaître les relations qui s'établiront en le simbionte, c'est pour cela que s'est traditionnellement divisé au groupe en la morfología de sa galette de maïs en líquenes crustáceos, foliáceos et fruticulosos, malgré ce classement existent autres biotipos possibles en líquenes, comme les appelés gelatinosos que quelques auteurs, pourtant, comprennent dans les types antérieurs.

Galette de maïs crustáceo

Les appelées galettes de maïs crustáceos sont ceux-là qu'ils grandissent fortement unis au sustrato, jusqu'au point de que est impossible les séparer d'il sans le détruire. Les caractéristiques de la galette de maïs de ce type de líquenes leur permet sobrevivir en des environnements très extrêmes et en des surfaces exposées de roche. Ils possèdent organisation autant homómera comme heterómera surtout dans les marges de ceux-là que possèdent areolas grands ou en des espèces interviens avec les líquenes foliosos. ils ne possèdent pas couche inférieure; sa croissance est marginale en pouvant beaucoup de fois solaparse divers individus et former des caractéristiques structures à des rustines; la forme la plus simple d'organisation est présente en des genres comme Lepraria dans lesquels les hifas du micobionte enveloppent des petits groupes d'algue sans possibilité de les différencier, la galette de maïs possède apparence pulverulenta comme affecté par lepra, raison par laquelle le genre prend le nom; dans le genre de líquenes epífitos Vezdaea le fotobionte se trouve organisé en petits gránulos ou soredios de à peine un millimètre de diámetro.

La structure des líquenes endolíticos (qu'habitent dans l'intérieur de microfisuras de roches) ou endofloeódicos (sous la cutícula de feuilles de plantes) est beaucoup plus complexe; en beaucoup de cas il existe différenciation entre le córtex supérieur et le reste de la galette de maïs; divers genres comme Buellia et Lecidea même se développent estratificación de la galette de maïs en absence du sustrato; ce dernier genre situe au fotobionte dans la moelle et peut s'étendre jusqu'à deux millimètres dans l'intérieur des grains sablonneux des roches dans laquelle habitent en arrivant à se introduire beaucoup de plus comme il arrive dans l'espèce Lecidea sarcogynoides de l'Afrique du Sud où divers individus ont pénétré jusqu'à 9.6 millimètres de profondeur chaque cent ans.

Les líquenes crustáceos, qu'habitent unis fortement à la surface des roches, peuvent présenter très diverse morfología. nous de cette manière trouvons des espèces avec les marges ne limités, esbozados que à peine se différencient du sustrato. Líquenes Avec des bords bien delimitados, de couleur plus clair ou plus obscur que le reste de l'individu et bien différents du moyen. Galettes de maïs figurées, lobulados radialmente et avec les bords laxamente unis au sustrato en pouvant même se séparer d'il. Finalement les galettes de maïs areolados possèdent une division dans son visage supérieur avec nombreux surcos que delimitan portions ou areolas, les surcos laissent voir la zone la plus interne de l'individu, de couleur obscure.^[26]

Les líquenes epilíticos sont les plus abondants dedans des líquenes crustáceos, sa galette de maïs a l'habitude de se trouver parfaitement limité dans son marge ou avec des limites imprécises. Une galette de maïs areolado est celui-là dans lequel le simbionte se distribue en des multiples portions (areolas) de formes poligonales, dans la gare sèche chacune de l'areolas de cet organisme sont parfaitement distinguibles alors que dans la gare humide ne le sont pas; les areolas se développent à partir d'une galette de maïs primaire par extension vers toute sa circunferencia. La galette de maïs la plus complexe dedans des crustáceos est l'appelé escamoso où les areolas grandissent jusqu'à arriver à se séparer partiellement du sustrato en formant les caractéristiques escamas que donnent nom au fenotipo.

Galette de maïs folioso

Les líquenes foliosos sont ceux-là dans lesquels la galette de maïs se trouve partiellement décollé du sustrato et n'en tellement d'intime relation avec il comme en les antérieurs. Les galettes de maïs peuvent être homómeros ou heterómeros. Le Plus usual est qu'ils possèdent organisation dorsiventral, en se distinguant entre des zones ventrales et dorsales. Dedans de ce type de líquenes existe une énorme diversité en ce qui concerne des formes, organisation et tailles.

Les líquenes laciniados sont ceux-là qu'ils possèdent la structure typique des líquenes foliosos; ils s'adhèrent au sustrato en presque toute son extension et possèdent en grande part des espèces lóbulos dont la distribution dans la galette de maïs est des plus variée, radial, alterne, etc. Dans quelques espèces les lóbulos peuvent se trouver inflados par une majeure croissance de la moelle. Ils sont les líquenes qu'obtiennent des majeures tailles dedans du groupe et ils présentent un ample éventail de couleurs, de consistencia et de formes, sont exemple d'ils les genres Xanthoparmelia, Physcia et Solorina. Il s'appelle à un liquen umbilicado lorsque possède une galette de maïs circuler avec un unique ancrage au sustrato dans le centre comme arrive en Umbilicaria.

Un type très particulier de líquenes foliosos grandissent en déserts et ils possèdent un intéressant mouvement higroscópico, en des époques de sécheresse sont capables d'enrollarse sur soi mêmes pour montrer la moindre quantité possible de surface et éviter de cette façon la desecación en exposant sa surface inférieure formée par hifas de l'hongo, en plus en état enrollado sont capables d'être véhiculés par le vent, normalement jusqu'à des lieux sombres comme des bases de pierres ou matorrales à l'attente de l'arrivée d'humidité, ceci arrive en des espèces comme Xanthomaculina convoluta ou Chondropsis semivirdis.^[27]

Galette de maïs fruticuloso

Liquen fruticuloso.

La galette de maïs des líquenes fruticulosos est allongé, cilíndrico ou très étroit en tous les cas en se ressemblant à une chevelure, possèdent par le générale un unique point d'union au sustrato en restant le reste de l'organisme loin d'il; ils peuvent ramificarse, parfois très profusamente, possèdent croissance apical ou intercalar et peuvent être des massifs ou creux dans le cas des homómeros et aplanis les heterómeros. ils pourtant existent des exceptions à cette morfología générale, ainsi Sphaerophorus melanocarpus possède simetría dorsiventral bien que le large des lóbulos est très réduite. La taille de ces líquenes est très variable selon l'espèce, par exemple le genre Usnea grandit divers mètres tandis qu'autres espèces à peine le font quelques millimètres. L'union au sustrato se porte cap moyennant des structures de fixation spéciales que dans quelques espèces degenera dans la maturité en laissant à l'individu libre du sustrato. Exemples de ce type de líquenes sont les pertenencientes aux genres Cladonia, Stereocaulon ou Roccella.^[28]

Galettes de maïs heteromórficos

Quelques genres développent deux types de morfología dans sa galette de maïs ainsi Baeomyces ou Cladonia possèdent une part de la galette de maïs fruticuloso et une autre part, bien sûr l'unie au sustrato escamoso. Ils sont les appelées galettes de maïs dimórficos; en ils il se différencie entre une galette de maïs horizontale ou galette de maïs primaire adhérée au sustrato et autrui vertical ou secondaire porteur des corps fructueux. Il est possible qu'en été adulte se perde la galette de maïs primaire comme arrive en Cladina.^[29] Dans quelques espèces la galette de maïs secondaire ce formé par tissu carpogénico, veut dire ceci qu'il fait partie du corps fructueux alors que dans autres espèces le développement du corps fructueux se mène à terme dans le bout de la galette de maïs secondaire n'en étant pas il même part d'ils.

Reproduction

150px|thumbnail|Apotecios Dans la surface d'un liquen.

Photographie d'une espora de Rhizocarpon hochstetteri, en montrant un septo. Exemplaire colectado dans le Comté Washington, Maine, les États-Unis le 9 juin 2001. Augmentation: 1000x.

Les líquenes peuvent se reproduire asexualmente à partir de portions de galette de maïs avec des représentantes des deux biontes dans la dénommée fragmentation talina ou à partir de structures spécialisées appels soredios(que peuvent à son tour être groupés en les dénommés soralios) et isidios.

Un soredio est un groupement d'hifas de l'hongo en entourant à quelques peu d'éléments algares que se desprende de la surface de la galette de maïs liquénico pour être diseminado bien par le vent, bien par salpicaduras de pluie, cette structure manque par complet d'organisation interne.^[30] Les isidios par le contraire se trouvent structurés de la même façon que la galette de maïs liquénico; ils sont des portions de galette de maïs qu'ils se développent dans la surface en conservant la structure en des capes et córtex et que peuvent desprenderse avec facilité. Ces types de reproduction asexual sont les uniques procès moyennant lesquels se disemina la structure complète du liquen et ne seulement un de ses composants. Il y a de se avertir que ces structures sont créées exclusivement par l'hongo en étant celui-ci l'unique composant qui précise de la simbiosis pour sa survivance, ou au moins celui qui a plus avantage dans l'union. L'avantage évolutif qui implique la formation de ces structures met en évidence la bonté de la simbiosis pour le micobionte et son besoin de se assurer un organisme fotosintético pour sa survivance.^[31]

Le reste de les structures reproductrices formées en le simbionte n'impliquent pas aux deux biontes. Dû probablement à des limitations imposées par le micobionte qu'encore ne se connaissent pas l'élément fotobiótico est incapable de se reproduire par soi même tandis que fait partie de la simbiosis. L'hongo pour sa part est capable de se reproduire asexual et sexuellement selon les caractéristiques propres du groupe à celui que appartienne, ascomicete, basidiomicete ou autrui. Les composants reproducteurs fúngicos sont capables de diseminarse en recherche d'un algue à celui que s'associer, qu'il sera la même espèce avec laquelle il préalablement formait la simbiosis ou une autre différente en dépenant de la spécialisation de l'hongo.

Les esporas sexuels formées en ascomicotas se trouvent característicamente en peritecios et apotecios; en líquenes ces structures peuvent être formées exclusivement par l'hongo ou avoir part de la cape algar en participant d'elles, dans les deux cas les structures produites en le himenio se diseminan en recherche en un nouveau fotobionte ou développent un hongo de vie libre, sauf en hongos que sont incapables d'habiter en dehors de la simbiosis.

L'hongo aussi peut développer tu structures des reproductrices asexuales par son compte; ils sont les appelés picnidios. Ce type particulier d'esporas que se produisent en grande quantité est capable de demeurer en le moyen pendant longtemps à l'attente de trouver l'algue ou ciantofita appropriée avec laquelle s'associer, comme arrive avec les esporas sexuels.^[32]

Écologie

Ces organismes sont colonizadores primaires en presque tous les ecosistemas connus, sa capacité d'adaptation à des milieux avec rares nutrientes fait qu'ils soient capables de se développer tempranamente et commencer la formation de sol pour la posterior arrivée d'autres organismes végétaux.^[33] Les líquenes sont des organismes très spécifiques à l'égard du sustrato et aux conditions du moyen dans lequel se développent. Il est possible trouver simbiontes liquénicos en des milieux extrêmement hostiles pour la vie comme zones polaires ou desérticas où les caractéristiques que leur apporte la simbiosis permettent son développement. Selon une expérience réalisée par la Agence Européenne de l'Espace pendant 2005 deux espèces de líquenes antarctiques ont été capables de sobrevivir dans l'espace sans aucun type de protection.^[34] Cette grande capacité de survivance a permis que les diverses espèces de simbiontes liquénicos aient colonizado et prosperado en pratiquement tous les ecosistemas terrestres.

Ils existent diverse espèces de líquenes marins correspondants à divers file d'hongos Ascomicotas et que possèdent dans une grande part des cas à l'algue Trebouxia comme fotobionte. Ces líquenes ont comme habitat principal la zone intermareal où la battue des vagues empêche la croissance de beaucoup d'algues, de cette manière la simbiosis bénéficierait à l'algue déjà n'autant en ce qui concerne le stockage d'eau mais à l'égard de la protection mécanicienne. Il est possible reconnaître dans ces communautés une zonación verticale du moyen où se développent les organismes, de cette façon ils existent des espèces qu'ils se trouvent toujours plongées et autrui que seulement le sont dans les moments les plus grands de pleamar.^[35]

Les líquenes sont utilisés comme indicateur bio de la qualité du air dû principalement à sa susceptibilité à la présence de dioxyde d'azufre en le moyen. Les galettes de maïs jeunes sont beaucoup plus sensibles à cette pollution environnementale que ceux-là pleinement développés. La production de soredios se voit notablement réduite en moyens contaminés par ce que la propagation de ces organismes se réduit notablement. Le dioxyde d'azufre est le principal responsable de l'acidificación de l'eau de pluie (Pluie acide) nécessaire pour la croissance de ces organismes, la respueta de la galette de maïs face à ce type de pollution est la création de substances liquénicas hidrófobas et la réduction de la surface exposée à la pluie de sorte que la fotosíntesis se voit réduite et avec elle la croissance écarte de la quantité d'eau utilizable.^[36] La récupération, pourtant, de ces organismes a résulté être spectaculaire une fois que les conditions environnementales sont à nouveau normales. Ainsi, selon des études réalisées après l'élimination de grande part des polluants environnementaux de la ville de Londres à la fin du siècle XX les líquenes sont progressivement revenu à colonizar ces habitats qui leur étaient appropriés.^[37]

Références

Bibliografía

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Raccordes externes

Commons

• Wikimedia Commons Héberge contenu multimédia sur Líquenes.
• Líquenes en The Creation Research Society.
• [Http://www.chilebosque.cl/lich.html Signalement d'espèces de líquenes du Chili]
• Les líquenes en Fungal Biology.
• Fungi that discovered agriculture.

donne:Lav (symbiotisk organisme)le:Λειχήναai:חזזיתallez:Lumut kerakj'ai vu:Địà et